Беспозвоночные

Водные жуки подотряда Adephaga - плавунцы и близкие семейства

Автор: Василий Дядичко
Василий Дядичко
 
        Отряд жуки (Coleoptera) - крупнейший по числу видов таксон не только насекомых, но и вообще животного мира, который насчитывает не менее 400 тысяч описанных видов. Реально существующее в природе число видов жуков, вероятно, должно быть значительно больше, поскольку ежегодно в мире описывают множество новых видов.
        Отряд Coleoptera по современным представлениям подразделяется на 4 подотряда: Плотоядные жуки (Adephaga), Разноядные жуки (Polyphaga), Myxophaga и Archostemata. Русские названия "плотоядные" и "разноядные" не удачны, т.к. подотряд выделяют по анатомо-морфологическим, а не трофическим особенностям. Они сложились исторически, поскольку первые описанные представители Adephaga оказались хищниками. Слово "плотоядные" в этом случае нужно воспринимать просто как термин, обозначающий группу семейств жуков, у которых задние тазики прикрывают первые брюшные сегменты, и ни в коем случае не как трофическую группу. У представителей подотряда Polyphaga задние тазики не прикрывают первых сегментов брюшка.
 
Dytiscus dimidiatus самка
Жуки освоили практически все известные на Земле типы местообитаний, лишь морская среда почти не населена ими. Однако континентальные водные объекты (реки, озера, в т.ч. и соленые, болота, родники и т.д.) и даже подземные воды весьма полно освоены жуками, в подотрядах Adepahaga и Polyphaga известно немало водных представителей (в общей сложности не менее 6-7 тысяч видов). К тому же, большое число видов жуков населяют влажную почву по берегам водоемов или живут на полупогруженной растительности.
        Понятно, что охватить в одиночку такое огромное разнообразие даже одних только водных жуков чрезвычайно сложно, поэтому большинство специалистов занимаются лишь какой-то одной систематической группой. Я для себя сделал выбор в пользу водных жуков подотряда Adepahaga, именно о них и пойдет речь дальше.
        Всего к подотряду Adepahaga относятся 11 современных семейств, 8 из которых представлены облигатно или преимущественно водными жуками. Это семейства амфизоиды (Amphizoidae), меруиды (Meruidae), аспидитиды (Aspidytidae), болотники (Hygrobiidae), плавунчики (Haliplidae), вертячки (Gyrinidae), толстоусы (Noteridae) и плавунцы (Dytiscidae). В фауне России и сопредельных стран известны представители 5 последних семейств. Для семейства болотники в некоторых современных работах употребляется также название Paelobiidae, однако его сложно пока назвать общепринятым. Кроме 8 вышеперечисленных водных семейств, к подотряду Adepahaga относятся еще семейства жужелиц (Carabidae), скакунов (Cicindellidae) и ризодид (Rhysodidae), которые представлены почти исключительно наземными, максимум околоводными жуками.
        Точное число видов водных Adepahaga в фауне бывшего СССР не установлено. Это связано  тем, что далеко не во всех бывших республиках и даже не во всех регионах России были проведены соответствующие специальные исследования. По этой причине не ясна картина распространения ряда видов водных Adepahaga на территории бывшего СССР, у многих видов не изучены жизненные циклы, не описаны личинки или куколки, слабо изучены региональные особенности экологии. Практически каждая экспедиция приносит новые сведения о видовом составе того или иного региона, нередко обнаруживаются новые виды для фауны отдельных государств бывшего СССР или отдельных природных зон, а время от времени отмечаются и новые для науки виды. Таким образом, в деле изучения этой группы водных жуков на территории России и сопредельных стран имеется еще множество нерешенных вопросов, искать ответы на которые предстоит, вероятно, не одному поколению исследователей.
        На современном этапе в фауне России известно 20 видов вертячек, 33 вида плавунчиков, 4 вида толстоусов, 1 вид болотников и 272 вида плавунцов. Эти цифры, особенно последняя, по означенным выше причинам носят весьма предварительный характер, специальные исследования постоянно дают к ним те или иные дополнения и уточнения.
        Рассмотрим теперь основные общие черты водных Adepahaga и поговорим подробнее об отдельных семействах и их представителях. Сразу договоримся, что везде, где это не будет особо оговорено, речь пойдет о тех семействах и их представителях, которые встречаются на территории бывшего СССР.
        Итак, размеры тела имаго водных Adepahaga колеблются от 1,2-1,8 мм (Bidessus, Hydroglyphus) до 30-44 мм (Dytiscus, Cybister). Общий облик этих жуков связан с их образом жизни и продиктован особенностями передвижения в плотной водной среде. Тело компактное, обтекаемой формы, все части плотно сочленены друг с другом, углы как правило закруглены, скульптура и опушение покровов часто сглажены или вообще не выражены. В норме, поверхность тела бывает покрыта секретом специальных желез, который дополнительно снижает трение об воду и служит для защиты от микроорганизмов. Во взрослом состоянии подавляющее большинство видов дышат атмосферным воздухом, запас которого носят под надкрыльями и периодически обновляют его, поднимаясь на поверхность воды. Кроме того, все виды в большей или меньшей степени могут использовать для дыхания и растворенный в воде кислород, при помощи так называемой "физической жабры" - жук выставляет из-под надкрыльев пузырек воздуха, и через его стенку происходит газообмен. Поскольку углекислого газа в воздухе под надкрыльями больше, чем в окружающей воде, он переходит через стенку пузырька из воздуха в воду. Кислорода в воздухе под надкрыльями наоборот меньше, поэтому он переходит из воды в пузырек. Этот механизм особенно эффективен в холодной воде, когда потребности в кислороде у жуков заметно снижены, именно он позволяет им переживать зиму в замерзающих водоемах, а в другое время значительно увеличивает время нахождения под водой.
Задние, а часто и средние ноги у имаго водных Adepahaga в большей или меньшей степени приспособлены для плавания, несут ряды специализированных плавательных волосков. Передние ноги ходильного или, чаще, в той или иной мере хватательного типа.
Жуки - насекомые с полным превращением, в их жизненном цикле четко выделяются 4 хорошо различимых стадии: яйцо, личинка, куколка и имаго (взрослая особь). В типичном случае, у водных Adepahaga яйцо, личинка и имаго живут в воде, а развитие куколки проходит на суше.

Особенности протекания жизненного цикла у разных представителей отличаются и будут рассмотрены при характеристике отдельных семейств.
Здесь озвучим пока лишь самые общие черты. Яйца откладываются обычно на различные подводные предметы, на дно, на поверхность или в толщу тканей водных растений, но у некоторых видов (Acilius), самки могут откладывать яйца выше уровня воды. Личинки с веретеновидным телом, хорошо развитыми ногами (обычно плавательного или ходильного типа), голова у подавляющего  большинства представителей  несет хорошо развитые глаза, усики и ротовые придатки. Способы дыхания личинок разных представителей сильно различаются и будут рассмотрены отдельно. Личинки как правило ведут строго водный образ жизни  и выходят на сушу только для окукливания. Личинки проходят в воде три возраста, после чего покидают водоем и окукливаются, в огромном большинстве случаев в почве или каких-либо убежищах недалеко от воды. Куколка обычно без кокона, неподвижная, с явственной сегментацией плотно прижатыми к телу, но хорошо различимыми конечностями, и зачатками крыльев и надкрыльев, обычно белого или желтого цвета. Взрослый жук после выхода из куколки какое-то время (иногда довольно длительное) остается в почве до затвердевания покровов.
Подавляющее большинство видов водных Adepahaga имеют хорошо развитые крылья и способны к полету, эта особенность помогает им расселяться и выживать в пересыхающих водных объектах.
Экологически водные Adepahaga очень разнообразны. Они освоили все типы континентальных водных объектов, ряд видов живут в пещерах, в подземных водах. Некоторые виды приспособились к условиям термальных источников, сверхсоленых озер и других экстремальных биотопов. Лишь морская среда практически не населена представителями этой группы, хотя отдельные виды успешно живут и размножаются в мелководных, защищенных от действия волн морских заливах и лагунах. Основным фактором, затрудняющим заселение жуками моря служит, по видимому, волнение, которое мешает им пополнять запас воздуха и в конце концов приводит к гибели.
Перейдем к рассмотрению отдельных семейств водных Adephaga.
Семейство вертячки (Gyrinidae) объединяет очень высокоспециализированных жуков, приспособившихся к жизни на поверхности воды. Это некрупные жуки, размеры наших видов находятся в пределах 3,1-8,0 мм. Тело вертячек овальной, узкоовальной или яйцевидной формы, надкрылья у большинства видов  блестящие, скульптура и волоски почти или совсем не развиты, только у представителей рода Orectochilus спинная сторона покрыта густыми короткими волосками. Окраска надкрыльев обычно одноцветная, черная, но у Aulonogyrus concinnus надкрылья с яркой боковой каймой, а нередко и с продольными полосами.
Вот портретная галерея вертячек бассейна Волги: (составитель - А.С. Сажнев)
 
вертячки бассейна Волги
 
Глаза вертячек разделены на две части, в результате чего у жука как бы 4 глаза, 2 направлены вверх, 2 вниз, причем верхние и нижние глаза состоят из разных фасеток. Когда жук плывет по поверхности воды он одновременно видит все, что происходит и над ним (в воздухе) и под ним, в толще воды. Это позволяет ему успешно избегать как воздушных, так и водных хищников. Передние ноги вертячек длинные, хватательные, средние и задние - плавательные, сильно укорочены и расширены. Вертячки могут развивать очень высокую скорость, есть виды, живущие в ручьях и быстрых горных реках и успешно справляющиеся с их течением.
         Вертячки питаются в основном насекомыми, упавшими на поверхность воды, как живыми так и мертвыми. Живую добычу им помогают находить усики, которые также сильно видоизменены в связи с их образом жизни - они очень короткие и жесткие и несут сенсоры, улавливающие малейшие колебания поверхностной пленки воды. Благодаря наличию такого "локатора" вертячки быстро находят любой упавший на воду объект, на расстоянии могут определить его размер (по интенсивности производимых колебаний).
Личинки вертячек ведут донный или придонный образ жизни и дышат растворенным в воде кислородом, который усваивают с помощью трахейных жабер (нитевидные выросты на боках тела на рисунке).
 
личинка вертячки
 
личинка вертячки
 
Они питаются мелкими донными беспозвоночными, как живыми, так и мертвыми. Таким образом, вертячки демонстрируют пример сильного уменьшения конкуренции между имаго и личинками, благодаря совершенно разному питанию и образу жизни.
Вертячки населяют пресные, солоноватые и, реже, полносоленые континентальные водные объекты, имаго некоторых видов (Aulonogyrus concinnus, Gyrinus distinctus, G. caspius) могут залетать в защищенные от действия волн небольшие морские лагуны и заливы. Orectochilus villosus  предпочитает реки и крупные ручьи с чистой водой.
         Окукливание у вертячек может происходить в почве на берегу, или в коконах, прикрепляемых к плавнику и растениям.
         Жизненный цикл чаще всего одногодичный, развитие преимагинальных стадий и метаморфоз проходят с весны до осени, зимует имаго. Исключение, вероятно, составляет Orectochilus villosus, у которого отмечена зимовка на стадии личинки.
         Содержать вертячек необходимо группами, можно держать вместе разные виды. Аквариум должен быть хорошо освещенным и иметь максимально возможную площадь поверхности, а глубина воды может быть небольшой (достаточно 10 см). Вертячки хорошо летают, поэтому необходимо обеспечить аквариум надежной крышкой, в ней нужно обязательно сделать несколько окошек из мелкой сетки для вентиляции. Между водной поверхностью и крышкой должно быть оставлено достаточное для роста полупогруженных растений пространство. Оптимальный вариант - аквариум с колпаком. Часть аквариума необходимо засадить полупогруженными растениями (например, циперусом или спатифиллюмом), часть оставить свободной. Для фильтрации лучше использовать маломощные помпы с укрепленной на них поролоновой губкой. Для содержания реофильных видов (Orectochilus, Deunetus), нужно поставить несколько помп рядом с одной из длинных стенок, чтобы создать направленный вдоль аквариума поток воды и относительно спокойную зону в стороне от потока.
          ВАЖНО! Фильтр типа "губка на помпе" - оптимальный для вертячек и вообще для водных жуков, поскольку такая конструкция исключает попадание личинок или взрослых жуков мелких видов в водозаборную систему помпы!
        Для кормления вертячек можно использовать дрозофиллу или других мелких насекомых. Личинок кормят мелкими хирономидами, мелкими ракообразными и олигохетами. Для окукливания личинок необходимо установить возле одной из стенок аквариума какой-нибудь сосуд с влажной почвой или влажным песком и оборудовать его удобным "трапом" от самого дна. Толщина слоя грунта должна быть не меньше 5 см, а лучше около 10 - так и влажность проще поддерживать и ближе к природным условиям. Кроме того, по крайней мере у части видов, окукливание может происходить на выступающих из воды частях полупогруженных растений и других предметах, поэтому лучше всего обеспечить личинкам свободу выбора. Нарисованный ранее мегадевайс для вертячек менее пригоден, чем для других водных жуков, потому что их личинки дышат растворенным в воде кислородом, а в маленьком объеме может легко возникнуть его дефицит.
Поскольку речь идет об отечественных видах, оптимальные температуры содержания для них лежат в пределах 15-25 градусов. Исключение составляют реофильные виды и виды приполярных широт (Gyrinus opacus), которые требуют холодной воды, не выше 20 градусов.
Семейство Плавунчики (Haliplidae) объединяет мелких (2,5-5 мм), исключительно водных жуков.
         Для плавунчиков характерно разрастание внутренних (обращенных к средней линии тела) лопастей задних тазиков в так называемые бедренные покрышки - широкие тонкие пластинки, нависающие над поверхностью брюшка и прикрывающие не только брюшные сегменты, но и бедра задних ног, которые двигаются в щели между поверхностью брюшка и покрышкой.
 
плавунчик
Рисунок Г.Ш. Лафера в обработке А.С. Сажнева.
 

Ни в одном другом семействе водных Adephaga подобные структуры не встречаются. Одна из функций бедренных покрышек связана с работой "физической жабры" (см. выше, общий очерк водных Adephaga) - пространство между покрышкой и брюшком наполнено воздухом, который сообщается с запасом воздуха под надкрыльями, а через стенку пузырька, выступающего из-под покрышек наружу происходит газообмен с водой. Вероятно, это не единственное их назначение.
         У плавунчиков компактное, довольно выпуклое тело, окраска обычно пестрая - на желтоватом или красноватом фоне расположены темные пятна и полосы.
Ниже показаны некоторые виды плавунчиков бассейна Волги:

Brichius elevatus
Brichius elevatus
 
Haliplus fluviatilis
Haliplus fluviatilis
 
  Haliplus ruficollis
Haliplus ruficollis
 
         Ноги тонкие, выглядят ходильными, хотя средние и задние несут ряды плавательных волосков. При плавании ноги движутся попеременно. В целом, эти жуки плавают не очень хорошо, много времени проводят ползая по различным подводным предметам или  растениям. Крылья у плавунчиков развиты хорошо, но летают они мало и неохотно, чаще к полету прибегают недавно вышедшие из куколок жуки.
        Плавунчики населяют в основном разнообразные континентальные водные объекты, от временных луж и небольших родников до больших озер и крупных рек. Некоторые виды (Haliplus apicalis, H. interjectus, H. variegatus) встречаются и в водоемах, имеющих постоянную или временную связь с морем: в лужах в зоне заплеска, мелководных лагунах и заливах. Питание имаго смешанное, обычно с преобладанием растительного, его основу у большинства видов составляют нитчатые и харовые водоросли, в меньшей степени высшие растения. Некоторые виды – стенофаги, т.е. питаются только определенным видом корма. Так, в питании имаго Haliplus flavicollis важную роль играют яйца стрекоз, H. lineolatus – гидры, H. laminatus – олигохеты и молодые личинки стрекоз. Личинки преимущественно фитофаги, в их рационе преобладают нитчатые и харовые водоросли.
        Личинки плавунчиков дышат растворенным в воде кислородом, который усваивают напрямую через покровы (Haliplus, Brichius) или через специальные органы - трахейные жабры (Peltodytes).
Личинка Haliplus zacharenkoi, фото Д.В. Ахраменко
 
 Личинка Haliplus zacharenkoi
 
Личинка Peltodytes sp.
Личинка Peltodytes sp.
 
Личинка Peltodytes sp.
 
        Личинки плавунчиков не способны плавать, а только медленно ползают по дну и водным растениям. Окукливание у этих жуков всегда происходит в почве, недалеко от воды. Личинка выходит из воды, закапывается, устраивает куколочную колыбельку - земляную камеру и там превращается в куколку. Куколка не соприкасается напрямую со стенками камеры, а стоит в ней, опираясь на специальные длинные щетинки, покрывающие ее тело. Это приспособление, вероятно, уменьшает риск намокания куколки и попадания на нее микроорганизмов из почвы.
        Жизненный цикл плавунчиков чаще всего семивольтинный, т.е. развитие одного поколения длится больше одного года. Яйцекладка происходит весной и летом, личинки не завершают развитие в год вылупления из яиц, а остаются зимовать (по некоторым данным, даже дважды) и лишь на следующий год претерпевают метаморфоз. Имаго зимуют и на следующий год приступают к размножению. В зависимости от погодно-климатических условий того или иного региона или конкретного года, длительность прохождения отдельных стадий и всего цикла развития могут существенно отклонятся от только что описанной обобщенной схемы.
         Содержать плавунчиков (за исключением отдельных видов-стенофагов или стенотермных холодолюбивых видов) не сложно, а вот их разведение связано с немалыми трудностями, многие вопросы здесь пока совершенно не решены. Для содержания этих жуков нужны аквариумы, объем может быть небольшим - сосуд на 5-10 л достаточен для группы особей любого из отечественных видов. Воду лучше взять в том водном объекте, где были отловлены жуки, так проще создать необходимые условия для них самих и предназначенных им в корм растений. В аквариуме должны расти водяные мхи, нитчатые и харовые водоросли - основной корм большинства плавунчиков. По этой причине уровень освещения должен быть довольно высоким, мощность и спектр лампы подбирается в зависимости от состояния кормовых растений. Содержание видов-стенофагов возможно только при наличии необходимой им пищи (см. выше). Проще содержать такие виды как Peltodytes caesus, Haliplus fulvus, Haliplus zacharenkoi, Haliplus fluviatilis, Haliplus ruficollis. Желательно (особенно для реофильных видов) наличие фильтра из слабой помпы с надетой на нее поролоновой губкой. Температура воды для большинства отечественных видов должна быть не выше 25 градусов, а лучше 15-20. Чтобы добиться размножения плавунчиков, лучше весной наловить в природе перезимовавших взрослых жуков. Но можно взять их и осенью и устроить зимовку в широком мелком сосуде с водой и мхом в холодильнике. Воду надо периодически подменивать.
        Посаженные в освещенный и нагретый хотя бы до 10 градусов аквариум перезимовавшие жуки нуждаются в подкормке животным кормом - резанным трубочником, мороженной дафнией или убитыми мелкими водяными осликами. Вместе эти условия стимулируют у них половое поведение. Через какое-то время после спариваний (я так и не смог точно определить какое) самки, в зависимости от вида жука,  откладывают яйца или в толщу растительных тканей, или на поверхность растений, вскоре из них выходят личинки. Они нормально растут, но добиться их окукливания довольно сложно, это связано с большой продолжительностью их развития и необходимостью зимовки, иногда развитие может затягиваться на 2 года и даже до 3 лет. У меня личинки Haliplus zacharenkoi, вышедшие из яиц весной 2006 года перезимовали при температуре 10-15 градусов и прожили потом до следующей зимы, но так и не окуклились. Одна из личинок летом 2007 года вышла на сушу и закопалась, но погибла по неизвестной причине. В целом, методика лабораторного разведения этих жуков разработана еще очень слабо, немногочисленные достигнутые успехи носят пока случайный характер.
        Семейство Плавунцы (Dytiscidae) – крупнейшее по числу видов семейство водных Adephaga. На сегодняшний день в мире известно около 4000 тысяч видов плавунцов, в фауне бывшего СССР – около 300 видов. Большинство представителей этого семейства ведут водный образ жизни, но известно и несколько наземных видов (в Индии и Австралии).
         Размеры тела плавунцов фауны бывшего СССР колеблются от 1-1,2 мм у Bidessus minutissimus
 
Bidessus minutissimus
 
 до 44 мм у Dytiscus latissimus 

   Исследования П.Н. Петрова показали, что плавунцы нашей фауны делятся на 3 неперекрывающихся размерных класса (по длине тела имаго), которые различаются характером питания и некоторыми другими особенностями экологии, в частности, глубиной погружения. Как правило, более крупные виды живут на больших глубинах, чем мелкие, хотя известно немало обратных примеров.
 
Dytiscus latissimus
 
   Весь облик плавунцов носит на себе глубокий отпечаток водного образа жизни – все сегменты тела плотно подогнаны друг к другу, выступающие углы сглажены, скульптура и волоски нередко бывают выражены очень слабо или вовсе отсутствуют.
Тело имаго плавунцов как правило б.м. овальной или широкоовальной формы, слабовыпуклое сверху и снизу, но у некоторых видов оно почти шаровидной формы, например у Hyphydrus ovatus
 
Hyphydrus ovatus
 
   Крылья, за исключением немногих видов, хорошо развиты, в покое помещаются под надкрыльями, прозрачные, или дымчатой окраски. Большинство видов нашей фауны хорошо летают, обычно перелеты совершаются в ночное время, но могут наблюдаться и днем. У ряда видов описаны сезонные воздушные миграции – осенью к местам зимовок, весной – к местам размножения. У некоторых видов к полету способны только недавно вышедшие из куколок жуки, которые активно расселяются и ищут благоприятные условия для дальнейшей жизни и размножения. Когда они находят подходящий водный объект, их крыловая мускулатура подвергается дегенерации и способность к полету утрачивается.
   Передние ноги плавунцов короткие, служат для захвата добычи, передвижения по суше и удержания на дне. Средние ноги обычно несколько длиннее передних, выполняют те же функции, что и передние ноги, но у целого ряда видов они участвуют и в процессе плавания, по-видимому, в качестве руля. У самцов большинства видов передние, а нередко и средние ноги несут на лапках специальные структуры, предназначенные для фиксации на теле самки во время спаривания. В простейшем случае эти структуры имеют вид густой щеточки коротких волосков, покрытых клейким веществом, у более специализированных видов развиваются настоящие присоски, различающиеся по форме и размеру. Задние ноги длинные, уплощенные с боков и несут густые ряды плавательных волосков. При плавании они всегда совершают гребные движения одновременно.
          Ниже показан самец плавунца рода Dytiscus, вид снизу. Хорошо видны прикрепительные диски на лапках передних ног и батареи мелких присосок на лапках средних ног.
 
самец плавунца рода Dytiscus
 
         Самец плавунца Dytiscus marginalis на дне. Хорошо видны плавательные волоски на задних ногах и расширенные лапки передних ног.
 
Самец плавунца Dytiscus marginalis на дне
 
   У личинок плавунцов продолговатое, хорошо склеротизированное тело, ноги, усики и щупики всегда хорошо развиты, голова обычно с отчетливо заметными глазами и длинными верхними челюстями. На фотографии ниже показана личинка плавунца из рода Dytiscus, зависшая у поверхности воды. Хорошо видны ноги с плавательными волосками, глаза, усики и щупики и длинные верхние челюсти – оружие защиты и нападения
 
личинка плавунца из рода Dytiscus
 
         У личинок плавунцов рот закрытый, а верхние челюсти длинные и острые, полые внутри (по типу трубчатых ядовитых зубов змей). Они используются для защиты от врагов и нападения на добычу. Питание осуществляется через каналы внутри челюстей, путем всасывания жидкой пищи. На фотографии ниже показана передняя часть головы личинки плавунца Dytiscus persicus, хорошо видны верхние челюсти (фото И.С. Турбанова).
 
личинка плавунца Dytiscus persicus
 
           Окукливание у плавунцов происходит всегда на суше, в почве или каких-либо убежищах. Личинка выходит из воды на берег, закапывается в почву или забирается в укрытие и там окукливается. Но фотографиях ниже показаны личинка и куколка плавунца Dytiscus persicus (лабораторные условия, фото В.В. Ясинского и И.С. Турбанова).
Личинка третьего возраста в воде
 
личинка плавунца Dytiscus persicus
 
личинка плавунца Dytiscus persicus
 
Здесь она развивалась (это не грязная вода, а стенки обросли водорослями)
 
инкубатор для личинок
 
Личинка перед окукливанием в почве
 
Личинка перед окукливанием в почве
 
Личинка перед окукливанием в почве
 
Последняя линечная шкурка личинки, сброшенная при окукливании
 
Последняя линечная шкурка личинки, сброшенная при окукливании
 
Куколка
 
Куколка
 
куколка
 
куколка
 
           Шведский энтомолог Андерс Нильссон установил, что у плавунцов бывают 5 типов жизненных циклов, различающихся длительностью и зимующей фазой:
Первый тип, наиболее распространенный – зимовка на стадии имаго, развитие яиц, личинок и куколок проходит в течение весны, лета и осени;
Второй тип – зимовка на стадии яйца, в течение теплого периода года проходит развитие преимагинальных стадий, имаго откладывает яйца и погибает;
Третий тип – двухгодичный цикл, первая зимовка на стадии яйца, с весны до осени проходят преимагинальные стадии развития, имаго зимует и на следующий год приступает к размножению;
Четвертый тип – также двухгодичный, откладка яиц происходит летом и осенью, в течении осени личинки выходят из яиц и зимуют, на следующий год они претерпевают метаморфоз, летом и осенью появляются имаго, которые зимуют второй раз и на втором году жизни приступают к размножению;
Пятый тип – откладка яиц и выход из них личинок наблюдается в течение всего года, в результате чего зимуют имаго, яйца и личинки.
Примечательно, что ни у одного из видов плавунцов нашей фауны не известна зимовка на стадии куколки, наоборот, эта стадия всегда приурочена к более или менее теплому сезону и ее развитие занимает небольшое время (не более полутора месяцев, обычно значительно меньше).
Все виды плавунцов – хищники и падальщики. Пища имаго состоит из самых разных водных или попавших в воду наземных беспозвоночных, как живых, так и мертвых, в рационе крупных видов нередко встречаются и мелкие позвоночные. Пищевой спектр имаго зависит в первую очередь от его размеров. Представители первого класса по П.Н. Петрову (с длиной тела менее 6 мм) поедают главным образом ветвистоусых ракообразных и личинок двукрылых. Виды второго размерного класса (до 18 мм) поедают преимущественно личинок двукрылых и других насекомых, доля ветвистоусых в их питании гораздо меньше. Наконец, представители третьего размерного класса (24-44 мм) часто нападают на позвоночных животных - головастиков, личинок хвостатых амфибий, личинок и мальков рыб. При этом ветвистоусые ракообразные и другие мелкие беспозвоночные в их рационе почти отсутствуют, вместо них они в большом количестве потребляют более крупных животных – водяных осликов, личинок стрекоз и т.д.
   Личинки плавунцов почти никогда не поедают мертвых животных, по крайней мере в природе. В лаборатории некоторым из них удается скармливать свежеубитых или замороженных животных с пинцета. В отличии от взрослых плавунцов, нападающих на любую добычу подходящего размера, у личинок известны случаи пищевой специализации, которая, впрочем, все равно не принимает характера строгой монофагии. Так, личинки Dytiscus semisulcatus и D. latissimus питаются главным образом личинками ручейников, D. marginalis – головастиками а Cybister lateralimarginalis – личинками стрекоз.

Cybister lateralimarginalis – личинка, поедающая личинку стрекозы. Фото Д.В. Ахраменко.
          В питании личинок родов Acilius и Graphoderus важную роль играют планктонные Cladocera (Daphnia и др.). Личинки плавунцов из родов Rhantus и Colymbetes в большом количестве поедают личинок Culicidae, что делает их важными естественными врагами кровососущих комаров. Для многих личинок плавунцов характерен каннибализм и хищничество в отношении личинок плавунцов других видов. На фотографии ниже показана личинка плавунца рода Dytiscus, поедающая личинку плавунца рода Acilius
 
личинка плавунца рода Dytiscus, поедающая личинку плавунца рода Acilius
 
     Нередко личинки плавунцов нападают на очень крупную (относительно их собственных размеров) добычу. Описан случай успешного нападения крупной личинки плавунца Dytiscus alascanus на подвязочного ужа Thamnophis elegans длиной 19 см. На фотографии ниже молодая личинка D. marginalis поедает головастика, как минимум не уступающего ей по размерам
 
личинка D. marginalis поедает головастика
 
     В охоте на крупную добычу личинкам плавунцов очень помогают токсичные вещества и протеолитические ферменты, которые они вводят в ткани жертвы через каналы в верхних челюстях. По этой причине оборонительные укусы крупных личинок плавунцов нередко бывают очень болезненными для человека, хотя и не опасны для жизни и здоровья. Поскольку рот личинки закрыт, она может поедать только жидкую пищу. Вонзив в добычу челюсти, личинка вводит в нее пищеварительные соки и ждет, пока они не переварят ткани жертвы изнутри. По мере разжижения и переваривания тканей жертвы, личинка всасывает их через те же каналы внутри челюстей. В конце концов даже крупное (относительно размеров личинки) животное оказывается почти полностью переваренным и съеденным личинкой, от него остается только сморщенная оболочка. Личинки плавунцов питаются очень интенсивно и быстро растут. Суточное потребление пищи у некоторых видов может в 11 (это не опечатка) раз превышать собственную массу, обычно колеблется в пределах от 1 до 5 собственных масс. Т.е., личинка массой допустим 1 г за день съедает не менее 1 г других животных. Столь интенсивное питание обеспечивает при оптимальных или высоких температурах очень высокую скорость роста и позволяет личинкам запасти необходимое для метаморфоза количество питательных веществ. Эта особенность позволяет плавунцам процветать в высоких широтах – мелкие водоемы в тундре изобилуют личинками комаров, а длинный полярный день позволяет личинкам питаться почти непрерывно, в результате чего они успевают закончить развитие за короткое северное лето.
            Имаго плавунцов дышат в основном атмосферным воздухом, запас которого носят в полости под надкрыльями, но могут усваивать и растворенный в воде кислород, выставляя из-под надкрыльев пузырек воздуха, через стенку которого происходит газообмен (т.н. «физическая жабра»). Личинки в зависимости от вида и возраста дышат или атмосферным воздухом, или растворенным в воде кислородом, в ряде случаев, вероятно, имеет место сочетание обоих способов дыхания.
          Разные виды плавунцов освоили все типы континентальных водных объектов и подземные воды. Некоторые виды могут жить и в защищенных от действия волн морских акваториях – заливах, лагунах, лужах в зоне заплеска. Известны виды, живущие в соленых и сверхсоленых озерах, серных источниках, холодных высокогорных водоемах и ручьях, быстро пересыхающих временных водоемах степей и других экстремальных биотопах. Наибольшее разнообразие видов этого семейства отмечается в мелководных стоячих или слабопроточных хорошо прогреваемых водных объектах с богатой водной и полупогруженной растительностью.
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Опубликовано: 22.05.2012, в разделе: Беспозвоночные

список категорий:

Змеи   [ 58 ]

Ящерицы   [ 49 ]

Черепахи   [ 2 ]

Разное   [ 3 ]

Амфибии   [ 5 ]

Беспозвоночные   [ 7 ]