Строение лап разнообразных ящериц

[Repty]

Следы на песке

Д.В. СЕМЕНОВ

    Песчаную пустыню принято считать царством пресмыкающихся. Действительно, биомасса обитающих здесь рептилий зачастую превосходит биомассу представителей других групп животных. Однако из всего разнообразия ныне живущих ящериц, змей и черепах к жизни в песках приспособилось лишь небольшое число видов.

    Песок – очень своеобразная среда обитания. Он плотный и тяжелый, но при этом вязкий и плох в качестве опоры. Мелкий сухой песок текуч – почти как вода (недаром его используют в песочных часах), и так же, как вода, он проникает в любую щелочку – переносимые ветром крошечные песчинки забиваются всюду. Такие особенности накладывают весьма специфические черты на внешний облик и повадки обитающих здесь животных. У совершенно разных пресмыкающихся, живущих в песках, имеются сходные приспособления, отличающие этих животных от других представителей своего класса. Таких змей и ящериц выделяют в особую группу и называют псаммофильными, или псаммобионтными, – от греческого psammos – песок, phileo – люблю, bios – жизнь.

    Так, для того чтобы двигаться по песку, ящерицы используют 11 разных способов бега, но при этом у них у всех есть сходные приспособления, чтобы не вязнуть. Пальцы бегающих по песку ящериц заметно изящнее и длиннее, чем у их сородичей, ползающих в траве или карабкающихся по скалам. Кроме того, площадь опоры дополнительно увеличивается за счет гребневидных разрастаний чешуй на пальцах – получаются своеобразные «песчаные лыжи».

    Змеям не приходится увеличивать поверхность опоры – они и так соприкасаются с грунтом всем телом. Но ползание за счет простых извиваний на песке неэффективно – их энергия «гасится» вязким субстратом. Чтобы не буксовать на расползающемся песке, псаммофильным змеям приходится использовать специальные способы ползания. Некоторые из них начинают почти ходить, если так можно сказать о совершенно безногих существах – опираясь на заднюю часть тела, они выносят вперед переднюю, а затем наоборот. Позади такой змеи остается удивительный след: не сплошная извилистая бороздка, а прерывистый ряд коротких параллельных полос, «шагов».
 

Локомоция змей по способу «бокового» движения.
Представлено положение змеи в ходе движения в направлении, указанном стрелкой

    Способность, несмотря на текучесть, сохранять следы – еще одно свойство песка. Поверхностный песок настолько измельченно-тонок, что на нем оставляет характерный след даже перекатывающееся на ветру семечко пустынного растения, даже тоненькие восемь ножек пробежавшего паучка. Не говоря уже о более солидных созданиях – пресмыкающихся. Правда, днем в песчаной пустыне нередко дуют сильные ветры, заметающие все, что было натоптано за ночь. Но к вечеру ветер стихает, и гладкая поверхность песка готова, как чистый лист бумаги, запечатлеть все новые «записи» жизни пустыни. Их можно прочитать ранним утром.
 

Сцинковый геккон

    Вот ряды ровных ажурных «звездочек» – следы ночных гекконов. Эти ящерицы держат тело приподнятым над землей, и их хвост также не касается песка, на котором в результате отпечатываются только лапки. По длинным волнистым следам легко понять, сколько змей было в этом месте, и определить их размеры. По следу нетрудно узнать, в каком направлении ползла змея: валик песка остается со стороны изгиба, противоположного движению, поскольку мускулистое тело в этом месте отталкивалось от субстрата. Если пойти вдоль следа, можно узнать, успешной ли была ночная охота змеи и куда она скрылась для дневного отдыха.
 

Сетчатая ящурка
 

Следовая дорожка сцинкового геккона

Следовая дорожка сетчатой ящурки

Изменение следовой дорожки сетчатой ящурки

    После восхода солнца свои «записи» начинают оставлять дневные обитатели пустыни. След степной черепахи прям, глубок и напоминает след автомобильной покрышки: панцирь, то приподнимаясь, то опускаясь, неравномерно волочится по песку. По бокам от этого следа хорошо видны резкие «мазки», оставляемые когтистыми лапами. Юркие ящурки бегают, приподняв тело, но хвост у них тянется по песку, поэтому след их очень характерен: узкая волнистая полоска с отпечатками длиннопалых лапок по бокам. Поскольку след ящурок почти непрерывный, а за день каждая из них старается обследовать свой индивидуальный участок, то, читая след, можно довольно точно определить размеры и границы этого участка.

 

Ушастая круглоголовка в спокойном состоянии (А) и в угрожающей (Б) позе

    У круглоголовок, как и у гекконов, на песке отпечатываются только лапы, но эти ящерицы ступают не так деликатно, как гекконы, – резкие и стремительные движения конечностей отбрасывают песчинки в стороны и следы получаются размытые. Вот круглоголовка присела на задние лапы – и появляется веероподобный отпечаток – это она, осматриваясь, в напряжении приподнимала и опускала хвост, всякий раз меняя его положение – то вправо, то влево. А вот на песке появляются длинные симметричные росчерки – круглоголовка, заметив кого-то из сородичей, отбрасывала песок в стороны. Такое поведение у этих ящериц означает угрозу, предупреждение противнику.


Следовая дорожка ушастой круглоголовки

    Ползущий под поверхностью песка песчаный удавчик оставляет характерный след: позади змеи рыхлая «крыша» неглубокого хода тут же обваливается, и образуются два невысоких параллельных валика. Если проследить эту дорожку, можно узнать много интересного о буднях этой пустынной змеи. Если след прервался, значит, удавчик закопался еще глубже, заполз под куст или находится именно здесь, в конце линии, практически незаметный и неподвижный – но, приглядевшись, можно заметить кончик морды с ноздрями и обращенными вверх глазами. След удавчика может закончиться и целым пятном измятого и исчерченного песка. Это – свидетельство недавней драмы: либо прячущаяся змея была все-таки замечена и схвачена хищником, либо – что случается чаще – удавчику повезло и он из своей подземной засады схватил добычу.


Серый варан

    Иногда в песчаной пустыне можно заметить гораздо более внушительный след, похожий на отпечаток маленькой детской ладошки. Это прогуливался «пустынный крокодил» – серый варан. Лапы грузного гиганта так сильно давят на песок, что на нем явственно отпечатываются даже отдельные чешуйки. Остроумные исследователи используют это свойство для наблюдений за жизнью варанов: выпуклую цифровую метку прикрепляют на «ладошке» животного и потом по следам расшифровывают жизнь каждой конкретной ящерицы.


Голова серого варана
  

Серый варан в различные моменты движения
 

Следовые дорожки серого варана

От редакции: при оформлении статьи использованы фотографии из книги В.Б. Суханова «Общая система симметричной локомоции наземных позвоночных» (Л., 1968).
http://bio.1september.ru/view_article.php?ID=200004703

[Gavialis]

Немного дополню... 

Степная черепаха
Строение лапы черепахи крайне простое. Она представляет собой покрытую чешуей тупоконечную беспалую лопасть (пальцы скрыты под кожей и чешуей) с торчащими наружу короткими и тупыми, но крепкими когтями. Отличить след черепахи в пустыне нетрудно, он состоит из двух рядов отпечатков когтистых лап (правых и левых). На грунте остаются следы когтей и иногда тупого конца лапы. Отпечатки когтей имеют вид глубоких точечных вдавлений и на песке оставляют более или менее длинные выволоки. Форма отпечатков лап, длина поволок и выволок, особенности следовой дорожки в пустыне зависят от микрорельефа песчаной поверхности. Длина шага черепахи близка к ширине следовой дорожки.

Сцинковый геккон
Бегает обычно быстро на вытянутых ногах, подняв кверху хвост. У медленно идущего геккона ширина следовой дорожки лишь ненамного уступает длине шага. Обычно на песке остается след каждого из пяти пальцев передней и задней лап. Отпечатки задних лап располагаются непосредственно позади передних и несколько сбоку от них (недокрытые следы). Пятый палец задних лап оставляет обособленный отпечаток — царапину, обращенную назад и вбок. С увеличением скорости движения след углубляется, отпечатки отдельных пальцев исчезают. Отпечаток превращается в округлую ямку, часто с маленькими округлыми ямками сзади и снаружи от основания следа (отпечаток пятого пальца). Углубление отпечатков и превращение их в общую для всей лапы ямку происходит сначала в отпечатках задних ног, затем в отпечатках передних. При скорости бега 0,8 м/с задние лапы отпечатываются в виде одной ямки, а передние— с отпечатками пальцев. Даже при скорости бега 1,75 м/с отпечатки передних лап сохраняют следы пальцев. При медленном движении сцинкового геккона отпечатки передних лап иногда более заметны, чем отпечатки задних. Увеличение скорости ведет к перекрытию следа, исчезают следы волочения лап по песку.

Гребнепалый геккон
При медленном движении следы недокрытые, отпечатки передних и задних лап со всеми пальцами, передний палец задних лап прочерчивает небольшую поволоку. Длина простого шага примерно равна ширине следовой дорожки. При убыстрении движения следы становятся крытыми. На совмещенном отпечатке ближе к осевой линии следовой дорожки оказываются отпечатки передних лап. Дальнейшее убыстрение бега ведет к перекрытию следа. Через каждые 80—100 см следовой дорожки при быстром беге остается след хвоста в виде «галочки», направленной острием в сторону движения.

Ушастая круглоголовка
При очень медленном четырехногом передвижении кругло головка ставит задние лапы приблизительно на уровне передних При небольшом ускорении следы задних лап перекрывают следы передних При быстром беге, в особенности при двуногом, следовую дорожку ушастой круглоголовки трудно отличить от следовой дорожки сетчатой ящурки, равной ей по размерам.

Серый варан
При спокойном шаге следы недокрытые, при некотором убыстрении — крытые, редко с небольшим перекрытием Отпечатки лап на песке обычно имеют следы всех пальцев, которые образуют более или менее длинные выволоки Хвост обычно оставляет слабо волнообразно изогнутую борозду

Полосатая ящурка
Быстро бегает Способна как к четырехногому, так и к двуногому бегу
При двуногом беге задние лапы оставляют небольшие воронковидные углубления, позади которых остается след пятого пальца.

Сетчатая ящурка
При медленном передвижении ящерицы четырехногим симметричным недокрытым шагом на песке остается след хвоста в виде слегка извилистой полосы, разделяющей отпечатки правых лап и левых Полоса имеет не одно, а два или три «русла» По видимому, хвост задевает за грунт несколькими своими частями
Отпечатки передних лап располагаются впереди отпечатков задних и ближе к осевой линии следовой дорожки Они состоят из отпечатков пальцев и пясти Отпечатки задних лап крупнее, они находятся позади и снаружи от следов передних лап Коготь пятого пальца прочеркивает длинную поволоку и короткую выволоку Длина шага приблизительно равна ширине следовой до-рожки При убыстрении передвижения симметричный шаг становится крытым, длина его увеличивается, следы лап имеют вид царапин на песке, расположенных в виде неполных концентрических кругов При дальнейшем увеличении скорости бега аллюр определяется как симметричный перекрытый Отпечатки задних лап имеют вид воронковидных углублений в песке, у заднего его края имеется вдавление в песке — след пятого пальца. Передние лапы оставляют воронку меньшего размера. -Длина шага при быстром аллюре увеличивается приблизительно вдвое по сравнению с длиной шага при медленном передвижении. Дальнейшее ускорение передвижения сопровождается переходом ящерицы от четырехногого к двуногому бегу. Следовая дорожка при этом состоит из отпечатков задних лап. Эти отпечатки имеют вид воронок более крупных, чем при четырехногом беге. Отпечаток пятого пальца сохраняется. Яшурка может хорошо прыгать.
Так, длина измеренного нами прыжка сетчатой ящурки через засохшую, полузанесенную песком корягу составила 105 см (высота коряги равнялось 50 см).

Змеи
На мягком грунте, на пыли дороги или на песке змеи оставляют след в виде волнообразно изогнутой сглаженной полосы, которая, как кажется, местами съезжает в стороны и таким образом расширяется. Различия в следовой дорожке разных змей не изучены, хотя эти различия существуют, ибо способы их передвижения неодинаковы. Существует четыре основных способа передвижения змей. Первый — «змеевидный», он самый распространенный. При таком способе тело змеи волноообразно изгибается, опираясь на неровности почвы или какие-нибудь предметы растительного или минерального происхождения. Другой способ передвижения — «гармошка», или «концертино»: змея складывается в тесные петли, при закрепленном хвосте выпрямляет переднюю часть тела, посылая ее вперед, затем закрепляет переднюю часть и подтягивает заднюю, собираясь в тесные петли, и т. д.
Следующий способ — «боковой ход» При этом способе змея касается грунта только двумя участками тела (рис., в — выделено точками), распрямляет тело (как показано на рис. пунктиром) Затем переносит переднюю часть тела вперед и т д Крупные змеи часто ползут прямо, оставляя след, похожий на след волочившейся веревки Механизм передвижения, называемого «гусеничным ходом», заключается в том, что брюшные роговые щитки на некоторых участках тела проскальзывают вперед, зацепляются за грунт, к ним подтягивается все тело и т. д.

Жабы
Ноги жаб по сравнению с ногами лягушек слабые Приспособлены не для передвижения прыжками, а лишь для ходьбы
Аллюр жаб — симметричный шаг. На задних лапах пальцы соединены небольшой плавательной перепонкой. Следы жабы можно обнаружить утром. Они оставлены ею после ночной охоты на песке или на пыльной дороге. Отпечатки задних лап накладываются поверх отпечатков передних или слегка внутрь от них, в сторону оси следовой дорожки. Пальцы задних лап оставляют длинные поволоки в виде трех или четырех царапин. Иногда одна из лап образует выволоку. Длина шага примерно равна ширине следовой дорожки. Нередко на пыли дороги, на сыпучем песке или влажной почве остается отпечаток брюшка жабы.
Следы зеленой жабы схожи со следами серой.

Озерная лягушка
Следы озерной лягушки, редко выходящей из водоема, отчетливее всего заметны на пыли глинистой дороги. Передвигается амфибия прыжками. Следовая дорожка состоит из отпечатков задних лап, располагающихся рядом, на линии, поперечной относительно направления движения. След лапы состоит из нечетких отпечатков пальцев, располагающихся веерообразно. Отпечатки передних лап неясно входят в состав отпечатков задних. Часто между следами задних лап отпечатывается широкое гладкое брюшко.

[Gavialis]

Следы некоторых земноводных и пресмыкающихся
Следовые дорожки;
а, б — зеленой жабы;
в — озерной лягушки;
г — серого варана на песке бархана;
д — степной черепахи на песке бархана
(а — с фотографии Рашкевича остальные — ориг., Каракумы)


Следы некоторых пресмыкающихся
а — б — следовая дорожка гребнепалого геккона; а — при ускоренном движении;
б — при быстром движении;
в — г — изменение следовои дорожки;
в — полосатой ящурки при переходе от двуногого бега к четырехногому;
г — ушастой круглоголовки при за медленном движении перед остановкой;
д — е — следовая дорожка песчаной круглоголовки;
д — при быстром четырехногом беге;
е — при двуногом беге
(по Суханову 1908)


Следовая дорожка сетчатой ящурки при быстром четвероногом передвижении. Заповедник Репек (ориг.)


Передвижение некоторых пресмыкающихся по песчаному грунту
а — четырехногий бег сетчатой ящурки;
б — двуногий бег сетчатой ящурки;
в — след змеи—стрелы на сухом песке при движении по способу «концертино»
(а, б — ориг.— Каракумы, заповедник Репетек; в — по Формозову, 1952)


Способы передвижения змеи
а — змеевидный способ ("ундулирующая локомоция");
б— движение «гармошкой» (локомоция по способу «концертино»);
в — «боковой ход;
г — «гусеничный ход» ("прямолинейная локомоция")


Следы передвижения гадюки змеевидным способом
Дорога покрыта слоем легкой глиняной пыли, сцепление с ней тела змеи слабое и животное сильно "пробуксовывало" (ориг., Ярославская область, район устья р. Улеймы)


Ошмарин П. Г. Пикунов Д. Г. Следы в природе - Москва "Наука" 1990 г.
http://zoometod.narod.ru/osh/oshmarin_200.html

[MyReptile]

Ничего себе! Эдак изучив следы можно не зная среды обитания конкретных особей определить их только по этим самым следам!    Спасибо, очень интересная информация.

[Repty]

Ничего себе! Эдак изучив следы можно не зная среды обитания конкретных особей определить их только по этим самым следам!    Спасибо, очень интересная информация.

Изучайте, за следующим расширением сами охотиться будете 

[avz]

Спасибо, ОЧЕНЬ интересно!

[Феррил]

Красивые следы