ЦВЕТОВЫЕ МОРФЫ ГАДЮКИ ОРЛОВА — Vipera (Pelias) orlovi
(OPHIDIA, VIPERINAE)
С. В. Островских
Кубанский государственный университет, Краснодар
Видам змей kaznakovi-комплекса присущ уникальный полиморфизм окраски и рисунка (Nilson et al., 1995) выделили 6 основных цветовых морф и описали их распространение в некоторых популяциях гадюки Динни- ка (Vipera (Pelias) dinniki).
Хотя авторы отмечают некоторое перекрывание морф у отдельных особей, в целом они довольно четко идентифицируются. Ряд особенностей окраски гадюки Орлова отмечен ранее (Tuniyev, Ostro- vskikh, 2001).
Целью данной работы является изучение распространения различных вариантов окраски в популяциях вида.
Исследования проводили на территории Краснодарского края в окрестностях станицы Убинская (Северский район), а также пос. Новый и горно- го массива Папай (Абинский район) в 1987—2006 гг. Цветовые морфы змей определяли в соответствии с классификацией, предложенной Nilson et al. (1995). Соотношение типов окраски среди новорожденных змей изучали на потомстве 12 самок, отловленных на поздних стадиях беременности. Сам- ки после родов и молодняк выпущены в места отлова самок.
В популяциях гадюки Орлова отмечено 5 основных форм окраски, описанных Nilson et al. (1995) — «kaznakovi», «dinniki», «ursinii», «bronze» и «melanism». Кроме того, встречены две особи, вообще лишенные какого- либо рисунка и окрашенные в ровный розовато-коричневый цвет без существенных различий на верхней и нижней стороне тела. Данный редкий тип окраски (2% встреч) выделили в качестве отдельной морфы, названной нами «one-colour».
Наиболее многочисленны особи морф «kaznakovi» и «dinniki», встре чаемость которых среди половозрелых змей составляет 34 и 30%, соответс- твенно. «Двухполосая» вариация, включенная Nilson et al. (1995) в паттерн «kaznakovi», не отмечена, тогда как в популяциях кавказской гадюки (Vipera (Pelias) kaznakovi) такой вариант окраски довольно обычен.
Морфа «bronze» отмечена у 17% половозрелых особей. В этом случае в окраске преобладают бежевые тона. Спинная полоса либо широкая и ярко выраженная, либо узкая слабо заметная, но всегда прямая, а не зигзагообразная. Оторочка спинной полосы выражена в виде коротких ярко-желтых или серовато-желтых полос в области шейного перехвата.
Типом окраски «ursinii» обладают 13% половозрелых особей. В их окраске яркие цвета могут полностью отсутствовать. Среди представителей этой морфы известны экземпляры с грязно-белой оторочкой зигзага и зеленовато-серым тоном окраски тела, а также коричневато-серые с бурой спинной полосой. Подобные особенности окраски для других видов kazna- kovi-комплекса не описаны.
Змеи двух последних морф, а также особи морфы «dinniki» часто имеют на голове элементы X-образного рисунка и частичное или полное ра- зобщение рисунков головы и спины. Среди половозрелых гадюк особи с подобным характером узора составляют 18%. Такие особенности рисунка верхней поверхности головы среди представителей kaznakovi-комплекса обычны для гадюки Динника, известны для гадюки великолепной (Vipera (Pelias) magnifica) и не характерны для кавказской гадюки.
В отличие от последнего вида, верхняя поверхность головы у гадюки Орлова часто имеет осветленные участки. Серые тона, нередко встречающиеся в окраске особей гадюки Орлова морф «ursinii» и «dinniki», атипичны для кавказской гадюки.
Глубокий черный цвет зигзага, верха головы и боков тела, часто встречающийся у кавказской гадюки, в окраске особей гадюки Орлова крайне редок; преобладающими для этих элементов рисунка являются различные оттенки коричневого.
В окраске двух известных меланистических экземпляров коричневый цвет присутствовал в окраске верхне- и нижнегубных щитков, нижней стороны головы и первых брюшных щитков. Интересно, что доля меланистов в популяциях вида крайне низка (2%), тогда как в се- верных (российских) популяциях кавказской гадюки подобный тип окрас- ки широко распространен (Nilson et al., 1995). Морфа «tigrina» и сходный с ней фенотип «nebuloza» (Tuniyev, Volcik, 1995), известные только для гадю- ки Динника, в популяциях гадюки Орлова не отмечены.
Частота встречаемости морф у представителей разных полов (26 самцов, 68 самок) заметно отличается, причем среди самок разнообразие типов окраски выше. Как и у других представителей kaznakovi-комплекса (Nilson et al., 1995; Tuniyev, Volcik, 1995), наблюдается неравномерность распределения цветовых морф внутри популяций. Морфы «bronze» и «ursinii» наиболее обычны в центральной части ареала (массив Папай) и крайне редки или отсутствуют в других локалитетах.
Более того, 90% «бронзовых особей» встречено в одном местообитании площадью около 6 га. Обе особи морфы «one-colour» найдены на одной поляне площадью менее 1 га. Судя по характерным аномалиям щиткования головы и практически равным размерам, данные экземпляры принадлежали к одному выводку.
Среди новорожденных гадюк (n = 105) также преобладали особи морф «kaznakovi» и «dinniki» (59 и 28%, соответственно). Морфа «bronze» отмечена у 12, а «ursinii» — только у 1% новорожденных. Особи без рисунка (морфа «one-colour») в выводках отсутствовали.
Самки морфы «kaznakovi» (n = 3) приносили молодняк только с данным типом окраски, а среди потомства самок других морф он всегда присутствовал и его можно считать доминирующим для вида. Молодняк морфы «dinniki» получен только от самок «dinniki» и «ursinii», а морфы «bronze» — от «бронзовых» самок и самок морфы «dinniki».
В потомстве 5 самок с типом окраски «dinniki» преобладали особи данной морфы (58%), а на долю морф «kaznakovi» и «bronze» приходилось, соответственно, 35 и 7%. «Бронзовые» самки (n = 3) принесли молодняк морф «kaznakovi» (56%) и «bronze» (44%). В выводке единственной самки морфы «ursinii» превали- ровали варианты окраски «dinniki» (57%) и «kaznakovi» (29%), а материнс- кая морфа отмечена только у одной особи (14%).
Мы не включили в анализ соотношения цветовых морф потомство самки-меланиста, найденной погибшей на последних стадиях беременности. Все 10 эмбрионов с уже полностью сформировавшимся рисунком при- надлежали к морфе «kaznakovi», но возможные будущие меланистические экземпляры не идентифицируются на данной стадии развития.
Особи морфы «ursinii» чаще встречаются среди самок, а одноцветные змеи без рисунка и меланисты отмечены нами только среди представителей данного пола. Возможно, по крайней мере, один тип окраски имеет четкую половую принадлежность.
Поскольку среди 29 особей (16 половозрелых и 13 новорожденных) «бронзовой» окраски самцы отсутствовали, предполагается, что данная цветовая морфа характерна лишь для самок. Подобная картина, вероятно, наблюдается и у гадюки Динника, так как все известные нам экземпляры морфы «bronze» этого вида (n = 9) также были самками.
В целом, для гадюки Орлова характерно преобладание в окраске неярких оттенков и редкость встречаемости меланистов. Для вида специфично наличие некоторых цветовых морф и вариантов рисунка головы, не свойственных близкому виду — Vipera (Pelias) kaznakovi.
В отличие от кавказской гадюки, в популяциях которой представлены две основные морфы — «kaznakovi» и «melanism», полиморфизм окраски и рисунка у гадюки Орлова значительно выше (известно не менее 6 основных цветовых морф) и сопоставим с таковым у гадюки Динника, называемой рядом авторов (Höggren et al., 1993) самым полиморфным видом рода.
