Ядовитый желтобрюхий тритон (Taricha granulosa) в защитной позе — демонстрирует предупреждающую окраску
брюшной стороны тела. В коже тритонов рода Taricha содержится смертоносный яд тетродотоксин (TTX).
Яда одной особи может быть достаточно, чтобы убить несколько десятков человек.
Между ядовитыми североамериканскими тритонами и неядовитыми подвязочными змеями, которые ими питаются, идет эволюционная борьба по типу гонки вооружений. Во многих популяциях тритоны столь ядовиты, что ими не может питаться ни один местный хищник, кроме подвязочных змей, устойчивых к содержащемуся в коже тритонов яду — тетродотоксину. Естественный отбор, поощряя увеличение ядовитости у тритонов, у змей, в свою очередь, поощряет увеличение устойчивости к яду. Но в некоторых популяциях змеи одерживают над тритонами локальные победы, становясь настолько устойчивыми к яду, что любые возможные у местных тритонов степени ядовитости оказываются для змей неопасными. В таких районах гонка прекращается, и тритоны, живущие рядом с наиболее устойчивыми к яду змеями, могут быть не более ядовитыми, чем тритоны, живущие рядом с менее устойчивыми змеями — которые пока не одержали победу в эволюционной гонке и, с большим успехом поедая менее ядовитых особей, подстегивают увеличение ядовитости у своих жертв.
Североамериканские тритоны из рода Taricha относятся к самым смертоносным ядовитым животным. В их покровах вырабатывается сильнейший нервно-паралитический яд тетродотоксин, который содержится также в организмах ряда других ядовитых животных. Самые известные из них — рыбы семейства иглобрюховых, или четерехзубых (Tetrodontidae), которых в Японии называют фугу и используют для приготовления одноименного деликатеса.
Из тритонов особенно богат тетродотоксином желтобрюхий тритон (Taricha granulosa). Этот вид широко распространен на западном побережье Северной Америки. Содержание яда может быть разным у разных особей и сильно зависит от конкретной популяции. Самые ядовитые экземпляры содержат достаточное количество яда, чтобы убить несколько десятков человек. (Можно умереть, если съесть кусочек кожи тритона или если выпить воду, в которой сварен тритон.)
Тетродотоксин нужен тритонам для защиты от хищников. Одна особь желтобрюхого тритона содержит порцию яда, во много раз превышающее летальную дозу для большинства хищников, которые могут нападать на тритонов. Но известен один вид хищников, способных вырабатывать устойчивость к тетродотоксину. Это обыкновенная подвязочная змея (Thamnophis sirtalis), широко распространенная в Северной Америке. Сами подвязочные змеи считаются неядовитыми (хотя их слюна немного токсична, но устройство челюстей не позволяет им кусать людей и других крупных млекопитающих). При этом они способны эффективно противостоять яду, выделяемому ядовитыми тритонами, которые местами составляют значительную часть их рациона.
Обыкновенная подвязочная змея (Thamnophis sirtalis) поедает желтобрюхого тритона в штате Орегон.
Подвязочные змеи способны вырабатывать в ходе эволюции устойчивость к тетродотоксину.
Это позволяет им питаться ядовитыми тритонами, которые, в свою очередь, становятся более ядовитыми в тех районах,
где на них охотятся обладающие частичной устойчивостью к яду змеи. Новое исследование показало, что там,
где устойчивость змей к яду оказывается полной, тритоны уже не эволюционируют в сторону увеличения ядовитости.
Фото © Edmund D. Brodie III из популярного синопсиса к обсуждаемой статье в PLoS BiologyНеобычайно высокое содержание яда в коже некоторых тритонов рода Taricha, по-видимому, является продуктом их коэволюции (совместной эволюции) с подвязочными змеями. Между змеями и их жертвами происходит так называемая эволюционная гонка вооружений (evolutionary arms race) — взаимное наращивание обеими сторонами (в данном случае — хищниками и жертвами) приспособлений, дающих преимущества в борьбе за существование и компенсирующих приспособления, вырабатываемые противоположной стороной. В результате такой гонки многие популяции тритонов рода Taricha состоят из особей столь ядовитых, что ни один хищник, кроме обыкновенной подвязочной змеи, не может ими питаться. Но и змеи не остаются в долгу. Естественный отбор, связанный с повышенными шансами на выживание наиболее устойчивых к тетродотоксину особей, способствует дальнейшему развитию устойчивости к этому яду в популяциях питающихся тритонами змей, что, в свою очередь, стимулирует тритонов к тому, чтобы становиться всё более и более ядовитыми.
Интересно, что устойчивость к тетродотоксину, как и все эволюционные приобретения, не дается даром. Змеям приходится расплачиваться за нее частичной утратой подвижности. Показано, что змеи, на которых этот яд действует слабо, менее подвижны, чем особи, неустойчивые к действию яда. Неудивительно поэтому, что представители популяций обыкновенной подвязочной змеи, населяющих районы, где нет ядовитых тритонов, не обладают высокой устойчивостью к действию тетродотоксина.
Новое исследование, выполненное Чарльзом Ханифином (Charles Hanifin) из Университета штата Юты (Utah State University) и двумя его коллегами из того же университета и из Вирджинского университета (University of Virginia), показало, что в некоторых популяциях обыкновенной подвязочной змеи выработанная в ходе эволюционной гонки устойчивость к тетродотоксину настолько сильна, что позволяет змеям питаться ядовитейшими тритонами без ощутимых последствий для своего здоровья и, соответственно, для своих шансов выжить и оставить потомство. В то время как в большинстве исследованных популяций тритонов и змей гонка вооружений или не началась (тритоны почти не содержат яда, а змеи не устойчивы к нему) или началась и продолжается, в некоторых популяциях змеи оставили тритонов далеко позади, выработав устойчивость к тетродотоксину с запасом, и гонка, по-видимому, прекратилась.
Расположения исследованных 28 популяций обыкновенной подвязочной змеи(квадраты)
и 28 популяций тритонов рода Taricha (круги) на западном побережье Северной Америки.
Разными цветами, шкалы значений которых показаны слева, отмечены показатели устойчивости
хищников (predator resistance) к вырабатываемому жертвами яду и показатели содержания яда
в организме жертв (prey TTX). Показатель устойчивости хищника отражает дозу яда (в мг),
которая в среднем вдвое снижает подвижность самки подвязочной змеи из данной популяции.
Показатель содержания яда отражает среднюю общую массу яда в организме взрослого тритона.
Серым цветом на карте отмечен ареал рода Taricha. Из схемы видно, что наименее устойчивые змеи
обитают там же, где наименее ядовитые тритоны, но обратное не всегда верно.
По-видимому, там, где змеи вырабатывают абсолютную устойчивость к яду своих жертв в возможных
в природе дозах, отбор перестает поощрять дальнейшее развитие ядовитости у тритонов.
Иллюстрация из обсуждаемой статьи в PLoS BiologyТритоны в таких популяциях в среднем не более ядовиты, чем в популяциях, контактирующих с менее устойчивыми к тетродотоксину змеями. Причина этого явления, по-видимому, состоит в том, что если яд тритонов в тех количествах, в каких они способны его вырабатывать, все равно не действует на змей, то особи, вырабатывающие больше яда, не получают преимуществ перед особями, вырабатывающими меньше яда (если только вырабатываемого яда достаточно для борьбы с другими хищниками). В итоге и более, и менее ядовитые особи с равной вероятностью становятся жертвами змей и не могут отваживать этих хищников от себя и своих родственников, заставляя их переключаться на другие виды жертв.
По-видимому, локальные победы подвязочных змей в их борьбе с ядовитыми тритонами связаны с эффективностью некоторых мутаций. Если единичная мутация, способствующая выживанию особи, оказывается столь эффективной, что делает мутантных особей не просто более устойчивыми, а почти невосприимчивыми к встречающимся им дозам тетродотоксина, то распространение такой мутации в популяции в ходе естественного отбора позволяет змеям выйти из эволюционной гонки вооружений победителями. И на этом наращивание ядовитости жертв и устойчивости к яду хищников на том участке ареала, где обитает популяция-победитель, прекращается.
Источник: Charles T. Hanifin, Edmund D. Brodie Jr., Edmund D. Brodie III. Phenotypic mismatches reveal escape from arms-race coevolution.
