Прохождение ультрафиолета через кожу рептилий

[masten]

Прохождение ультрафиолета через слинявшую кожу рептилий

Простые "опыты на кухне" для оценки относительного количества УФ В, достигающего более глубоких слоев кожи у различных видов ящериц и змей.

Введение
После того, как  были проведены исследования синтеза витамина D в коже человека, вскоре было обнаружено, что цвет вашей кожи определяет, насколько чувствительна она к ультрафиолетовому свету. Благодаря коричневому пигменту меланину, который был обнаружен в коже, она защищается от повреждения солнцем (например, от солнечных ожогов), блокируя УФ. Так, если вы темнокожий человек, у вас меньше вероятность получить солнечный ожог, но ваша кожа не так эффективно вырабатывает витамин D3 на солнечном свете, как кожа белокожего человека. Если вы темнокожи и получаете мало УФ света, вы с большей вероятностью будете страдать от нехватки витамина D3, чем белокожий человек.
Итак, разные виды рептилий имеют очень разные типы кожи. Некоторые  солнцелюбивые виды, такие как бородатые агамы и шипохвосты, имеют толстую броню; некоторые ночные гекконы обладают тонкой кожей, похожей на розовую папиросную бумагу. Нам стало интересно, сможем ли мы узнать, сколько УФ поглощается разными типами кожи рептилий.
Это имеет практическое применение. Если, например, УФ В лампа на расстоянии 30,48 см излучает 100uW/см2, и две ящерицы сидят под ней на этом расстоянии, будут ли они обе вырабатывать одинаковое количество витамина D3? Очевидно ответ "нет", если одна ящерица имеет кожу, которая блокирует больше УФ, чем кожа другой ящерицы. Чтобы ежедневно получать необходимое количество витамина D3, рептилии с менее чувствительной кожей будут весьма нуждаться либо в более высоких уровнях УФ В, либо в большем времени нахождения под лампой.
Мы решили больше узнать об этом, и прежде всего мы поближе посмотрели на кожу рептилий.

О коже рептилий

Кожа рептилий, как и кожа многих позвоночных, имеет два основных слоя: дерму, более глубокий слой соединительной ткани, богатую кровеносными сосудами и нервами, и эпидермис, который у рептилий состоит из нескольких (до 7-ми) подслоев, или слоев плотно расположенных клеток, образующих наружный покров, защищающий тело.



Эпидермис не снабжается кровью, но его внутренние живые клетки получают питание диффузией веществ к капиллярам и от капилляров, находящихся на поверхности дермы непосредственно под ними. На мембранах этих клеток под воздействием УФ из холестерина синтезируется провитамин витамина D3. Образовавшись на клеточных мембранах, провитамин витамина D3 выталкивается с мембран в межклеточную жидкость, где изомерируется в витамин D3. Витамин D3 распространяется по капиллярам дермы, подхватывается связывающим белком плазмы и переносится в организм.
Ультрафиолетовый свет, достигающий этих клеток, сначала должен пройти сквозь поверхностные слои эпидермиса. Эпидермис различных рептилий широко варьируется по своей толщине и пигментации. (Меланин, ответственный за коричневый окрас, обнаружен в клетках эпидермиса и поглощает УФ свет. У рептилий другие окрасы образуются клетками внутри дермы, которые могут содержать пигменты, дающие, например, красный или желтый, или отражать световые волны определенной длины, давая, например, радужные синие цвета)

Семь слоев эпидермиса:

1. Stratum germinativum, самый глубокий слой живых клеток, способный на быстрое деление клеток;

и шесть слоев, которые образуют каждое "поколение эпидермиса" – старые и новые слои кожи:

2-3  блестящий слой и лакунарный слой, которые превращаются в старые слои кожи, когда внутри вырастает новый слой кожи

4-6 альфа-слой, мезо-слой и бета-слой. Эти слои состоят из клеток, которые кератинизируются выработкой двух типов кератина (альфа- и бета-кератина). Таким образом клетки трансформируются в прочный защитный слой;

7. кутикулярный слой, который образует самый жесткий верхний слой кератинизированных, мертвых клеток кожи.

У большинства млекопитающих структура эпидермиса менее сложная, и самый верхний слой мертвых клеток кожи постоянно отслаивается (как "перхоть"). Защитный слой постоянно заменяется снизу. Самый глубокий слой клеток, stratum germinativum, постоянно делится и размножается, таким образом, все слои движутся наружу.
Однако у рептилий это деление клеток в stratum germinativum происходит только периодически, и когда это случается, все слои, находящиеся над ним в месте, где произошло деление клеток, заменяются полностью. Рептилия под старой кожей буквально выращивает вторую кожу, и затем "сбрасывает" старую.
Некоторые ящерицы (такие как пятнистый эублефар) и змеи сбрасывают кожу сразу со всего тела. Многие другие ящерицы линяют большими лоскутами. У бородатых агам, например, в одно время может линять только кожа на спине, хвосте или лапах. (Рис. 2 и 3)



За 2 недели до линьки клетки stratum germinativum начинают активно расти, и второй ряд слоев медленно образуется под старыми слоями. В конце этого процесса рептилия фактически имеет двойную кожу, и у многих видов это может быть заметно по потемнению окраса.
Затем клетки самых нижних слоев старой кожи (блестящего и лакунарного слоев) и кутикулярный слой находящейся снизу новой кожи окончательно созревают. Формируется так называемый комплекс линьки. Выделяется жидкость, которая образует жидкий слой между старой и новой кожей. Этот зазор между двумя "кожами" придает рептилий знакомый молочный вид. Энзимы, содержащиеся в этой жидкости, разрывают связи между двумя слоями. Старая кожа приподнимается, и рептилия активно её удаляет.

[masten]

Полезную схему, которая демонстрирует структуру эпидермиса рептилии перед линькой можно посмотреть на сайте университета Мичиганского зоологического музея The Animal Diversity Web по этой ссылке. http://animaldiversity.ummz.umich.edu/site/resources/Grzimek_herps/structure_function/v07_id3_con_reptskin.jpg/view.html
Схема откроется в новом окне (мы не можем ее здесь разместить из-за авторских прав)

Исследование

Два исследования, проведенных Карманом и Фергюсоном, сравнили выработку витамина D3 кожей четырех видов ящериц: сумеречного домашнего геккона, анолиса, живущего в тени, и анолиса, который прогревается на солнце, а также живущей на солнце техасской заборной игуаны. Они обнаружили, что количество вырабатываемого витамина D3 обратно пропорционально количеству излучаемого УФ В, которое рептилия получает в природе. Кожа техасской заборной игуаны вырабатывает самое незначительное количество витамина D3. В окружающей среде с большим уровнем УФ В такая толстая кожа может быть довольно устойчивой к воздействию УФ, и в то же время вырабатывать достаточное количество витамина D3. Кожа домового геккона была самой чувствительной. Вероятно, этот геккон мог бы максимально использовать то самое незначительное количество УФ света, которое ему попадается.

Нам стало интересно, является ли различная чувствительность кожи к УФ свету просто следствием пониженной проницаемости для УФ кожи рептилий, которые регулярно подвергаются воздействию высоких уровней ультрафиолетового света. Случайные наблюдения позволяют предположить, что виды рептилий, которые регулярно подвергают себя воздействию полного спектра солнечного света в сухих жарких районах (непример, шипохвосты, чаквеллы, бородатые агамы), похоже, имеют более толстую, грубую кожу, нежели сумеречные виды их тех же регионов (например, пятнистые эублефары), или дневные рептилии, которые населяют тенистые места (например, хамелеоны тропического леса). Несомненно, самые прочные доспехи вышеупомянутых видов защищают тело от потери влаги и интенсивного солнечного излучения. Однако, предположительно потребности этих видов в витамине D3 сходны с потребностями их собратьев, живущих под более низкими уровнями света. Действительно ли видам, живущим на солнце, чтобы вырабатывать ежедневно необходимое количества витамина D3, нужно полное солнце для достаточного проникновения УФ через защищающую чешую? А в случае с сумеречными рептилиями, пропускает ли кожа даже самое незначительное количество УФ?
Чтобы полностью проверить эту теорию, вероятно, потребовались бы образцы живой кожи, снятой с рептилий, чтобы сравнить прохождение УФ через клеточные слои. Мы подумали, что хотя сброшенная кожа по структуре не идентична коже не отлинявшей, вследствие чего какое-либо сравнение было бы в лучшем случае грубым, тем не менее, между этими двумя кожами достаточно сходства, чтобы использование этой не инвазивной техники дало результаты.
Мы начали собирать образцы только что сброшенной кожи различных видов ящериц. Когда линяющая кожа приподнимается, а затем сбрасывается линяющей рептилией, она еще гидратирована, мягкая и гибкая. Если взять кусочки такой кожи до того, как они высохнут или будут повреждены, их можно использовать для получения очень грубого представления о прохождении УФ В через кожу рептилий.



Все, что требуется, это разместить образец между прибором, измеряющим УФ В и источником УФ В, и записать наблюдаемое уменьшение уровня УФ В на выходе.
Расположив образец кожи между сенсорами спектрометра и соответствующего источника света, также можно наблюдать поглощение света (всех длин волн) кусочком кожи.

Метод

(1) Данные счетчика УФ В

Во всех тестах был использован счетчик Solarmeter 6.2, регистрирующий выход УФ В в uW/см2. Счетчик фиксировался под разными источниками ультрафиолетового света, включая солнце и различные УФ флуоресцентные трубки и ртутные ламы. Данные фиксировались до и после того, как свежие образцы слинявшей кожи располагались непосредственно над сенсором счетчика, таким образом образцы кожи выполняли роль фильтра УФ В. Мы следили за тем, чтобы образец кожи всегда полностью покрывал сенсор.
Одна серия записей показана на рис. 5. Слева счетчик без образца под УФ лампой на расстоянии, при котором выход УФ В составляет 100 uW/см2. В центре на сенсоре образец слинявшей кожи пятнистого эублефара (Eublepharis macularius), и зафиксировано прохождение 38 % УФ В. Справа образец отлинявшей кожи бородатой агамы (Pogona vitticeps). Прохождение УФ В всего 2%.



Дальнейшие исследования, с небольшим количеством образцов, проводились с использованием Solarmeter 6.4, который имеет более узкую полосу чувствительности и фиксирует выход УФ В в международных единицах (IU) витамина D3 в минуту (как вырабатывается "типичной" кожей человека. Смотрите подробное объяснение производителя http://www.solarmeter.com/model64.html )

(2) Записи спектрометра

Во всех тестах использовался спектрометр USB 2000 Fibre Optic (Ocean Optics Inc. http://www.oceanoptics.com). В качестве источника света была использована ZooMed Reptisun 10.0 флуоресцентная трубка с известными параметрами. Сенсор спектрометра был закреплен на расстоянии 10 см от источника света, и фиксировались результаты, полученные без образца кожи и сразу после расположения образца перед сенсором.

Результаты

(1) Счетчик УФ В

Таблицы 1а (кожа ящериц) и 1б (кожа змей) показывают результаты, полученные счетчиком Solarmeter 6.2. Исследовались образцы слинявшей кожи более 60 животных 23 различных видов. Было протестировано несколько образцов каждого вида/группы. Количество образцов указано в скобках и приведены средние результаты. Мы признательны владельцам счетчиков УФ В, которые расширили наше исследование, обогатив эту часть исследования образцами и результатами.

 

[masten]

Таблица 2 показывает результаты, полученные с помощью счетчика Solarmeter 6.4, чтобы сравнить прохождение УФ волн, оптимальной для выработки витамина D3 длины (280-305 нм).



(2) Записи спектрометра

Спектрометр способен обрабатывать данные несколькими путями. Сначала мы получили простые спектрограммы, которые показывали спектральное распределение мощности лампы с образцами кожи и без них.  Хотя спектрометр выдает данные по всем длинам волн от УФ С до инфракрасного, на рис. 6 приведены только результаты по длинам волн УФ В.



Шкала этой диаграммы не позволяет подробно изучить данные по длинам волн, ответственных за синтез витамина D3 (290-315 нм, максимальная выработка при 297 нм). Это можно немного ближе рассмотреть на рис. 7, приведенном ниже



Затем мы использовали  возможность спектрометра выполнять вычисления, необходимые для отражения процентов прохождения УФ через каждый образец. Результаты (для диапазона длин волн, ответственных за синтез D3) показан ниже на рис. 8.  Эта диаграмма нуждается в некотором пояснении, так как на первый взгляд путаница из линий до 305 нм кажется малопонятной
Спектрометр сравнивает данные образца с контрольными данными, полученными в начале эксперимента, когда производились замеры излучения лампы без образца кожи перед ней. Вторые контрольные данные, которые были взяты в конце эксперимента, представлены как "не фильтрованная" (красная) линия, совпадающая с первыми контрольными данными и отражающая 100% прохождение.
Однако, количество УФ В, излучаемого флуоресцентными трубками, равно как и процент общего излучения, а также и в реальных условиях, очень мал. Как хорошо видно на рис. 8, количество УФ В, излучаемого в диапазоне волн, позволяющих синтезировать витамин D3, настолько мало, что его едва возможно измерить даже этим самым чувствительным оборудованием. Ниже 305 нм количество не фильтрованного излучения так незначительно, что любое крошечное колебание измеряемого излучения отображается как большое изменение в процентном отношении.
Если бы мы могли использовать непрерывный широкополосный источник света, такой как дейтериевая лампа, которая выдает излучение как 320 нм, так и 290 нм, наши результаты были бы более точными.  Однако, даже с тем оборудованием, которое было у нас, общая картина вполне ясна. Все образцы кожи геккона пропускают примерно 40% УФ В более длинных волн (немного больше кожа живота, немного меньше кожа головы), а при укорачивании волны наблюдается немного большая абсорбция. Обнаружено, что около 30% УФ В, проходящего через кожу, имеет длину около 300 нм. Хотя результаты становятся все более неясными при длине волны ниже 300 нм, они не представляются очевидным отклонением от этой тенденции.

Кожа бородатой агамы пропускает очень мало УФ света. Шкала, использованная на рис. 8 затрудняет интерпретацию.



На рис. 9 использована более подходящая шкала и более тщательно показаны некоторые дополнительные записи с образцами кожи бородатой агамы.



При длине волны 320 нм кожа со спины бородатой агамы пропускает только 4-7 %  УФ света, хотя кожа с нижней стороны подбородка пропускает почти до 12 %.  Как и с кожей геккона, количество поглощаемого УФ с уменьшением длины волны неуклонно увеличивается до 98-99% УФ В, поглощаемого кожей со спины при длине волны около 305 нм (ниже этой длины количество излучаемого света так мало, что результаты невозможно истолковать)
Результаты, полученные при использовании спектрометра, вполне соотносятся с результатами, полученными с использованием счетчиков Solarmeter 6.2 и 6.4.

Обсуждение

Результаты ясно демонстрируют огромное колебание прохождения УФ света через слинявшую кожу у разных видов. Хотя у нас нет подтверждения, что передача УФ у какого-либо конкретного вида напрямую зависит от уровня УФ В в естественной вреде обитания этого вида,  интересно поразмыслить над фактом,  который в данном случае представляется поразительной корреляцией…

Бородатые агамы (Pogona vitticeps), являющиеся большими любителями солнца, обитают в засушливых кустарниковых районах Австралии и загорают на открытом солнце. Согласно данным Solarmeter 6.2, слинявшая кожа со спины бородатой агамы почти полностью блокирует УФ В, за исключением 3-6 %. Это подтверждается спектрограммами, которые отражают стабильно более высокую абсорбцию УФ В волн, длиной, ответственной за синтез витамина D3. Вероятно, они ежедневно получают достаточное высокое облучение УФ на прямом солнечном свете, чтобы выработать необходимый витамин D3 получая даже небольшой процент УФ, который достигает самых глубоких клеток слоев эпидермиса. Кожа их нижних поверхностей (живот и горло) оказалась менее защитной. Образцы с живота и горла пропускали до 16 % общего УФ В. Мы могли бы предположить, что эти участи получают меньше прямого солнечного света, и таким образом они оптимизированы для выработки D3 на более затененных участках тела.
Мы можем предположить, что в неволе эти виды имеют бОльшие потребности в УФ В, потому что очень малое его количество фактически проникает через кожу.

[masten]

Зеленые игуаны (Iguana iguana) обитают в тропическом дождевом лесу, где обычно подолгу загорают утром и вечером под полным солнцем.



В течение дневной жары они перемещаются между солнечными участками и тенью листьев, где игуаны получают отраженный и рассеянный УФ В в количестве, аналогичном тому, что они получают от утреннего и вечернего солнца, под которым они загорают. Слинявшая кожа с хвоста игуаны сильно окаймлена черными полосками, содержащими в дерме меланин. (Меланофоры в дерме вырабатывают клеточные расширения, которые проникают в клеточные слои; в слинявшей коже они оставили небольшое количество меланина). Слинявшая кожа взрослой половозрелой игуаны (которая жила в условиях, близких к естественным, с высоким уровнем УФ В в течение многих лет) была очень толстой и сильно кератинизированной. Даже не пигментированные участки спинной поверхности блокировали весь УФ В, за исключением 4-6%.  Участки, эпидермис которых содержал меланин, пропускали 0-1% УФ В. Слинявшая кожа с грудной части молодых самцов, которые проходили лечение от метаболического заболевания костей была немного более проницаема для УФ света, пропуская 7% и 11 % соответственно.  Неизвестно, является ли причиной большей проницаемости их возраст, или же недостаточное облучение УФ в прошлом. Даже в таком случае прохождение 7-11% - это мало. В неволе у этого вида, как и у бородатой агамы, предположительно будут очень большие потребности в УФ В, потому что через защищенную кожу игуаны проникает столь небольшая его часть.

Аргентинский черно-белый тегу (Tupinambis merianae) дневная, прогревающаяся на солнце ящерица, по всей вероятности имеет кожу, защищающую ее от большей части солнечного УФ В, отчасти подобную коже бородатой агамы.



Кожа на спине, боках и животе немного более проницаема для УФ В, чем кожа бородатой агамы. Хочется предположить, что это результат того, что в дикой природе тегу проживают в условиях с менее жестким солнцем. Они живут в умеренном климате неровных лугов и горных долин.

Шипохвост украшенный (Uromastyx ornata), ящерица, проживающая в природе в пустынных условиях в Египте, на Синайском и Аравийском полуостровах на крутых каменистых оврагах, засушливых большую часть года. В отличие от вышеупомянутых видов, которые очевидно проводят много времени на дневном свете, шипохвост украшенный, если он не прогревается или питается, укрывается от экстремальных пустынных условий в трещинах камней. Другие виды шипохвостов обитают в норах, которые они вырывают в земле. Протестированный образец слинявшей кожи пропускал больше УФ В, чем кожа бородатой агаму, но неизвестно, связано ли это с различиями в поведении. В неволе им вероятно необходимо большое количество УФ В, но также у них должна быть возможность спрятаться в укрытии или норе, как они делают в определенное время в течение дня в природе.



Пигментированные участки слинявшей кожи, содержащие меланин, сильнее, чем не пигментированные,  блокировали УФ В. Подобное мы наблюдали у зеленой игуаны.

Пятнистый эублефар (Eublepharis macularius) является сумеречной ящерицей (хотя в неволе их часто наблюдали прогревающимися) и вероятно в природе лишь небольшое количество УФ проникает в их дневные укрытия.
 


Все образцы, взятые со спин четырех различных гекконов, показали в высшей степени сходные результаты, пропустив 37-44 % всего УФ В (замеры производились Solarmeter 6.2 и были подтверждены спектрографом) и 34-35 % диапазоне D3 (замеры были сделаны Solarmeter 6.4 и подтвердились спектрограммами). Слинявшая кожа со спины пятнистого эублефара пропускает в 14 раз больше УФ В, чем слинявшая кожа со спины бородатой агамы. Похоже, что таким образом кожа эффективно отвечает на низкий уровень ультрафиолетового света, в результате даже малое количество света достигает самых глубоких слоев, в которых происходит синтез витамина D3
Образец слинявшей кожи с головы пятнистого эублефара был менее проницаем для УФ света. Даже невооруженным глазом видно, что он темнее, и лучше видны пигментированные участки. Почему кожа головы лучше защищает от ультрафиолета, чем кожа остальных участков тела, неизвестно. Хотя был образец кожи с головы только одного геккона, интересно, что кожа со спины этого животного была самой проницаемой для УФ из всех протестированных образцов кожи геккона, что делает контраст с кожей головы более заметным.
Можно ожидать, что в неволе этому виду необходим низкий уровень УФ В, а большое его количество будет вредно из за столь значительного проникновения УФ через кожу.

[masten]

Хамелеоны представляют собой две крайности



Пантеровый хамелеон (Furcifer pardalis) и Хамелеон Осталети (Furcifer oustaleti) встречаются как в открытых лесах, так и на деревьях и кустарниках вдоль мадагаскарских дорог. Оба вида часто обнаруживаются на одних и тех же деревьях. Они обитают на ярких участках с высоким уровнем УФ, однако ни пантеровый хамелеон, ни хамелеон Осталети, не прогреваются, в отличие от бородатой агамы. Кроме того они являются древесными животными, а растительность поглощает УФ В. Часть дня они проводят в листве деревьев и кустов в защищенных от УФ местах.
Хамелеоны Осталети крупнее пантеровых, и имеют более толстую, грубую кожу. Удивительно, но тестирование  различных образцов кожи самцов обоих видов с помощью Solarmeter 6.2 показало, что кожа Осталети в большей степени пропускает УФ В. Это позволяет предположить, что хамелеоны Осталети имеют большую потребность в УФ, чем пантеровые хамелеоны.

Взрослые пантеровые хамелеоны  показали очень разные результаты в зависимости от пола и гормонального состояния. Кожа беременной самки пропускала 34 %, кожа не участвовавшей в размножении самки и взрослого самца пропускала лишь 19 % УФ В. Возможно, возросшие потребности в витамине D3 и кальции у беременной  самки каким-то невыясненным способом изменили поглощение кожей УФ В.

Ювенильные пантеровые хамелеоны
Была протестирована кожа нескольких пантеровых малышей. Она пропускала около 50% УФ В, а образец кожи почти взрослого самца – 42%. Эти данные значительно выше, чем показали образцы кожи взрослых особей.  Мы полагаем, что этому есть несколько причин:

1. Размер тела/общая толщина кожи
У малышей пантеровых хамелеонов кожа тоньше,  чем у взрослых. Однако, при сравнении толщины кожи и прохождения  УФ у разных видов, кожа как хамелеона Парсона, так и хамелеона Осталети толще, чем у пантерового хамелеона, однако кожа обоих видов пропускает больше УФ. Следовательно, по всей вероятности, размер тела не является причиной повышенной проницаемости, или, по крайней мере, это не единственная причина.

2. Необходимое условие для роста

Малыши хамелеоны быстро растут, и необходимость запастись кальцием для крепких костей означает, что их потребности в D3, а следовательно и в УФ В, выше, чем у взрослых особей.

3. Особенности прогрева

Для мальков хамелеонов хищники представляют бОльшую угрозу, чем для взрослых. На самом деле для них настолько больше опасностей, что мальки хамелеонов населяют другие участки, нежели взрослые. Это хорошо иллюстрируют дикие хамелеоны Джексона, живущие в заднем саду Mary Lovin на Гавайях. Взрослые хамелеоны Джексона предпочитают селиться в верхней половине деревьев и кустов. Мальки проводят время ближе к земле в более защищенном невысоком кустарнике.
Когда возрастает потребность в D3 (например, у беременных самок), взрослые особи увеличивают время, которое они проводят, прогреваясь на солнце. В результате дополнительное облучение УФ В облегчает  более высокий фотобиосинтез витамина D3. К сожалению, из-за открытости для хищников, прогрев на солнце в природе дорого обходится. (Также важно отметить, что прогревающиеся рептилии склонны прогреваться подольше, и в условиях неволи имеют несколько более высокую температуру тела, чем в природе, вероятно потому, что в неволе отсутствует угроза со стороны хищников)
Из-за условий и места обитания мальки не получают такого же количества прямого солнечного света, как взрослые. Вероятно, большее прохождение УФ В через кожу мальков компенсирует меньшее количество лучей УФ В в затененных местах обитания мальков, и отвечает их повышенной потребности в витамине D3. В неволе мы должны учитывать повышенную потребность мальков в УФ В по сравнению со взрослыми особями. Однако, необходимо обеспечить достаточное укрытие от УФ (обычно с использованием живых растений)  и градиент УФ, чтобы позволить животным самостоятельно регулировать воздействие УФ.

[masten]

Хамелеон Парсона (Calumma parsonii parsonii) и хамелеон глобифер (Calumma globifer) два близко связанных вида, населяющих полог тропического леса Мадагаскара. Это живущие в тени, медленно растущие хамелеоны, которых нельзя отнести к прогревающимся на солнце животным.
Протестированные образцы кожи пропускали умеренное количество УФ В (данные близки к данным по хамелеону Осталети).  Но так как среда обитания хамелеона Парсона и хамелеона глобифера отличается низким уровнем УФ В, и эти хамелеоны не прогреваются, по крайней мере до сколько-нибудь значительной степени, их потребности в УФ В в неволе не следует считать сходными с потребностями Осталети.  В природе они бы получали довольно равномерный обволакивающий УФ В в течение всего дня, в отличие от прогревающихся видов, которые выходят на свет, а затем уходят в тень.

Йеменский или вуалевый хамелеон (Chamaeleo calyptratus) родом из Йемена и южной части Саудовской Аравии, населяет разнообразные места обитания, включая сухие плато, горы и речные долины. Это дневные животные, обычно встречающиеся в дневное время в кустарнике, и уходящие в тень в середине дня. Образцы кожи пропускали через себя умеренное количество УФ В. Эти хамелеоны живут в местах с высоким уровнем УФ В в солнечном свете, но так как они преимущественно обитатели тени, их потребность в ультрафиолете может считаться сходной с потребностью хамелеонов Парсона и глобифера.
В отличие от протестированных образцов кожи бородатой агамы, кожа хамелеона дает более ровные результаты, независимо от того, с какой части тела был образец. Вероятно это потому, что это древесные хамелеоны, которые  получают боковой прогрев, и все их тело подвергается воздействию УФ В.

Новокаледонский реснитчатый геккон (Rhacodactylus ciliatus) родом из Новой Каледонии, где встречается на южной половине главного острова Grande Terre, а также на соседних островах Isle of Pines и  Isle of Komoto. Их естественная среда обитания представляет собой преимущественно влажные низинные леса, где они проводят день, прячась в листве деревьев, кустарников и в лесной подстилке. Будучи древесными гекконами, они легко могут расположиться так, чтобы, если необходимо, на них попадал прямой солнечный свет. Время от времени они меняют цвет, когда выходят на открытое солнце и уходят от него, но температуры остаются в обычных границах.




Хотя на сегодняшний день цель или причина смены цвета неизвестны, есть теории, связывающие уровни света с изменениями в окраске кожи. Оттенки и степень окраса могут быть очень заметны. Один день окраска может быть очень темной или очень яркой, а на следующий день окраска может смениться на очень бледную,  почти грязно-белую/бежевую даже в условиях такого же солнечного света.
В неволе за новокаледноскими реснитчатыми гекконами  можно наблюдать, если следовать их ночному образу жизни. Обычно их любимые места для сна внутри листвы. В группе  из 2 самцов и 3 самок в течение зимнего периода (с несколько пониженными температурами и перерывом в размножении) только одна самка спала, частично получая УФ. Когда температуры начали повышаться и началось спаривание, было замечено, что все три самки спали, по крайней мере часть дня, частично или полностью под УФ. Предыдущим летом только один самец, находясь в вивариуме, предпочел избегать воздействия УФ. Но когда в солнечный день этот геккон был вынесен на улицу, он с удовольствием забрался на верхушку своего дерева и грелся на полном солнце. Все особи этой группы успешно участвовали в разведении.

Змеи

Необходимы дополнительные исследования взаимосвязи УФ света и метаболизма витамина D3 у змей. Традиционно ночные и сумеречные змеи не считаются змеями, которым необходим УФ. Однако нет какой-либо видимой причины, по которой они были бы не способны использовать УФ для синтеза витамина D3. Есть ли какая-нибудь разница в прохождении УФ через кожу ночных и дневных видов змей?
Такие змеи, как живущие в лесу королевские, которые обитают в тени и часто активны ночью, предположительно имеют кожу, которая пропускает большое количество УФ В.  И на самом деле похоже, что это так. Образцы кожи нескольких видов пропускали 45 и более процентов УФ В.
Однако, инверсная взаимосвязь между проницаемостью кожи и количеством солнечного света, которым рептилии себя облучают, у змей не выглядит  такой прямой, как у ящериц.
Подвязочные змеи (Thamnophis sirtalis), например, являются дневными змеями, и в местах их широкого распространения на территории Канады и в США от Аляски до Техаса часто видно, как они прогреваются на утреннем солнце. К нашему удивлению, кожа со спины змеи пропускала  примерно то же количество УФ, что и кожа со спины пятнистого эублефара. Кожа на животе была даже более проницаемой. Она пропускала через себя 56% УФ В.
Кожа питонов и удавов (с нормальной пигментацией) была менее проницаема для УФ. Например, кожа аргентинских обыкновенных удавов (Boa constrictor occidentalis) пропускала всего 18% УФ. Это ночные змеи, живущие в лесах, лугах и склерофильных кустарниках Парагвая и Аргентины. Можно было бы ожидать, что они обладают более "прозрачной" кожей. Хочется полагать, что эти змеи, будучи активными ночью, не прячутся в течение всего дня, а охотно отдыхают на хорошо освещенных ветках деревьев, где они получают достаточное количество если не прямого солнечного света, то рассеянного УФ.
Не удивительно, что кожа животных-альбиносов, а также непигментированные участки пегих морф (piebald) пропускали большее количество УФ В по сравнению с нормально пигментированной кожей. Такие животные вероятно аномально чувствительны к УФ свету, так как меланин является одним из главных защитников кожи от УФ света.

Другая пища для размышлений/исследований

•   Было бы интересно сравнить слинявшую кожу рептилий, живущих в дикой природе и находящихся под воздействием естественного солнечного света, со слинявшей кожей рептилий, содержащихся в неволе, получающих разное количество УФ света.
•   Загар является всем известным ответом человеческой кожи на увеличение интенсивности УФ излучения. Происходят ли подобные процессы в коже рептилий.
•    Обладают ли животные, многие поколения которых разводились в неволе, кожей более проницаемой для УФ, чем их дикие сородичи?
•   Есть ли отличие в пропускании УФ В у особей разного других видов кроме пантерового хамелеона? Обычно самки во время беременности имеют бОльшую потребность в УФ В. Пропускает ли их кожа больше УФ В, или они просто дольше прогреваются?
•   Хамелеоны распластываются во время прогрева, увеличивая таким образом площадь кожи, которая быстро улавливает тепло. Тот же хамелеон, прогуливаясь, имеет более цилиндрическую форму, а следовательно и меньшую площадь, подвергающуюся воздействию солнечного света. Есть ли прямое влияние этого изменения площади поверхности на фотобиосинтез витамина D3?

Перечень тех, кому благодарны исследователи, переписывать поленилась 

Оригинал статьи тут:
http://www.uvguide.co.uk/skintests.htm

[Тайшет]

спасибо за статью, очень любопытно и полезно ...   

[Юрий352]

masten ! Спасибо за хороший перевод статьи .
Теперь по поводу статьи , немного смущает уверенность авторов статьи  в идентичность спектрального  пропускания "слинявшей" кожи и живой ( даже грубо приближённо). Пигменты и структура живого кожного  покрова рептилий могут существенно изменить все "графики и таблицы" этого эксперимента. Много цифр и предположений , а смысл ? Мы и так знаем, что для "пустынников" нужно больше УФ...
 Конечно я не биолог , но несколько десятков лет работал с оптическими приборами ( изготовление и эксплуатация) в том числе спектральными .    

[Станислав]

Молодец!  Как всегда на отлично    Все пока не осилил, но статья суперинформативная

 

[masten]

Народ, спасибо, я старалась