Питание амфибий
Примитивность земноводных как наземных животных, их крайняя зависимость от влажности и температуры, ограничивающая активность, определили также типы питания этой группы.
1. Состав кормов. Отличия в кормах разных видов земноводных невелики. Все взрослые земноводные питаются животной пищей. Растительные остатки, встречающиеся в их желудках, представляют собой лишь незначительную и случайную примесь.
Список животных, поедаемых земноводными, очень велик, особенно если сравнить его с таковым для других представителей наземной фауны. Так, сопоставление содержимого желудков остромордой лягушки и некоторых видов птиц, питающихся главным образом на земле, т. е. в одном ярусе с лягушками, показало, что число видов, служащих пищей остромордой лягушке, в два раза превышает число видов, употребляемых в пищу певчим дроздом и поползнем, и в 3 раза - зябликом (Шварц, 1948).
Большинство видов наших земноводных собирают различных беспозвоночных и только в виде исключения озёрная лягушка - самый крупный вид в нашей фауне - нападает на позвоночных. В некоторых местах она в значительном количестве истребляет мальков рыб. Известны случаи нахождения в желудке озёрной лягушки головастиков этого же вида, а также головастиков травяной и остромордой лягушек. Нападает она и на взрослых земноводных небольшой величины - квакш и остромордую лягушку. Известен случай, когда в желудке озёрной лягушки был обнаружен небольшой ужонок. В других случаях мелкие млекопитающие, например землеройки, изредка становятся добычей этого вида. Многочисленны указания на схватывание озёрной лягушкой сидящих у воды мелких птиц; описан факт нападения её на птенцов поганки, гнездящейся на воде. Однажды была найдена мёртвая лягушка с торчащим изо рта пуховым птенцом чибиса (Красавцев, 1941, и др.).
Описаны нападения серой жабы на детёнышей мелких грызунов. Однако и для озёрной лягушки, и для жабы основным кормом всегда остаются беспозвоночные. В разных стадиях питание одного и того же вида несколько меняется. Так, озёрная лягушка из водоёмов на поёмных лугах и такая же лягушка из водоёмов по нагорным берегам рек отличаются списками кормов (Красавцев, 1935). Общие корма у них составляют 76% от числа всех встреченных в желудках организмов. Характер питания изменяется также в зависимости от времени года и возраста земноводного, однако материала, достаточного для конкретного анализа этих явлений, нет.
Несмотря на то, что список кормов в общих чертах схож для большинства наших земноводных, роль тех или иных животных в питании разных видов неодинакова. Так, у семиреченского тритона, проводящего почти всю жизнь в водоёме, все животные, обнаруженные в 44 просмотренных желудках, оказались водными обитателями (Банников, 1951). Основу питания этого вида составляют личинки ручейников (74% от общего веса содержимого желудков) и ракообразные (18% от общего веса содержимого желудков).
Обыкновенный тритон в период размножения (т. е. когда он совершенно не выходит на сушу) кормится водными животными; сухопутные обитатели составляют всего лишь 0,1 % от общего числа встреченных в желудках животных (Красавцев, 1940; Лавров, 1944). Скорее всего, это упавшие в воду особи. Основным кормом обыкновенного тритона в это время служат личинки двукрылых, составляющие 55,7% от общего веса содержимого желудков, ракообразные (23,3%) и водные моллюски (12,9%).
Обыкновенный тритон — Triturus vulgaris У всех наших бесхвостых земноводных главенствующую роль в питании играют наземные формы. Это объясняется, по-видимому, тем, что все они в летнее время ведут "менее водный" образ жизни, чем хвостатые. Даже те виды, которые в течение всей жизни связаны с водоёмом, в активном состоянии обычно держатся на поверхности воды или вылезают на берег или на плавающие в воде предметы. В отличие от них тритоны летом всё время проводят в толще воды, всплывая только, чтобы схватить пузырёк воздуха. Покидая водоём в конце лета, они становятся очень мало активными и питание их в этот период не изучено.
Жерлянки, отличающиеся среди других бесхвостых "наиболее водным" образом жизни, в течение активного периода кормятся почти наполовину водными формами. Преобладающие корма у них в это время жуки, двукрылые (главным образом личинки), водные моллюски и перепончатокрылые (Красавцев, 1938).
У зелёных лягушек, чаще выходящих на берег, значение водных компонентов в питании падает. Кроме жуков и двукрылых, в питании этих земноводных играют заметную роль стрекозы, а у прудовой лягушки также и муравьи.
Зеленая лягушка, прудовая лягушка (Rana esculenta) Бурые лягушки - остромордая и травяная, уходя от водоёмов после периода размножения, очень редко кормятся водными формами. У квакши, чесночницы и зелёной жабы водные формы играют также ничтожную роль в питании, а у серой жабы они совсем отсутствуют.
В дальнейшем изложении будет говориться только лишь о численном преобладании того или иного корма, что, впрочем, в известной мере совпадает с представлением и об основных кормах того или иного земноводного.
Так же как у жерлянок и зелёных лягушек, у остромордой и травяной лягушки главную роль в питании играют жуки и двукрылые. У остромордой, кроме того, известное значение имеют пауки и цикадки, а у травяной - наземные моллюски и прямокрылые.
Ведущую роль играют жуки и в питании жаб, чесночниц и квакш; в больших количествах встречаются также муравьи и гусеницы. Для зелёной жабы следует отметить также существенное значение различных клопов, а для квакш - двукрылых.
Для земноводных, ведущих наземный образ жизни, характерно не только отсутствие в питании водных форм, но и некоторое увеличение пищевой специализации. Так, если у жерлянки преобладающие корма (жуки, двукрылые, моллюски и муравьи) составляют 54% от общего числа встреченных кормов, то у серой жабы преобладающие корма (жуки и муравьи) составляют 91%. Другие бесхвостые образуют ряд переходов между этими двумя видами. Суммарный процент преобладающих кормов у разных видов составляет:
Следует отметить, что среди бурых лягушек закавказская отличается большим процентом водных организмов в пищевом рационе. В этом отношении она гораздо ближе к зелёным лягушкам. Преобладающие корма у неё представлены жуками, личинками двукрылых и водными, ракообразными. Среди жуков первое место в питании этой лягушки занимает род Bimbidion, представители которого всегда держатся у воды. По характеру корма этот малоизученный вид, видимо, надо считать тесно связанным с водоёмами в течение всей жизни. Однако, несмотря на значительную долю в питании как водных, так и наземных форм, закавказская лягушка обладает значительной специализацией в кормах. Суммарный процент преобладающих кормов у неё равен 72,3% и очень близок к таковому у бурых лягушек.
Если оставить в стороне закавказскую лягушку, составляющую исключение, то число форм, играющих существенную роль в питании животного, сокращается с увеличением наземности вида и выпадением из питания водных организмов. С другой стороны, с переходом на питание исключительно водными формами специализация снова возрастает. Так, обыкновенный тритон отличается от бесхвостых значительно меньшим списком кормов, что, видимо, стоит в связи с бедностью пресноводной фауны беспозвоночных в видовом отношении, но богатством в количественном.
В 230 исследованных желудках травяной лягушки обнаружено 87 пищевых компонентов, а в 610 желудках обыкновенного тритона всего лишь 17. Преобладающие корма этого вида составляют 90,4% от всех встреченных.
По мере продвижения вида на юг в более оптимальные условия температуры и влажности у озёрной лягушки роль наземных форм в питании увеличивается. Так, в средней полосе наземные животные составляют у неё 67,5% кормов, а в Предкавказье 86,2%. Это явление хорошо согласуется с тем, что, как упоминалось выше, при большой влажности и высоких температурах озёрная лягушка больше времени проводит на суше и дальше отходит от водоёма. У жерлянки же, напротив, в Предкавказье процент наземных форм от числа всех встреченных в желудках животных падает до 18,2%.
Особенности питания объясняются не только степенью связанности вида с водоёмом, так как даже у близких систематически и биологически видов корма оказываются в значительной мере различными. Например, у озёрной лягушки корма, общие с прудовой, составляют 69% от общего числа встреченных в желудках животных, а у прудовой корма, общие с озёрной, - только 43%.
Эта разница, видимо, объясняется не только большей или меньшей приверженностью видов к водоему, но и разными местами обитания видов, разными типами водоемов, в которых обитает прудовая и озерная лягушки. Так, веснянки и поденки, входящие в состав кормового рациона озерной лягушки, отсутствуют у прудовой. Это должно быть связано с тем, что указанные насекомые откладывают яйца в быстро текущие водоемы, населенные озерной лягушкой, но избегаемые прудовой.
Имеют также значение и размеры добычи. В питании более крупной озерной лягушки встречаются более крупные беспозвоночные, особенно водные. Различие в кормах остромордой и травяной лягушек также объясняется обитанием их в разных стациях и разными размерами животных.
Обитающая в более сырых местах травяная лягушка в гораздо больших количествах потребляет в пищу наземных моллюсков, также придерживающихся более влажных мест. Видимо, с этим же обстоятельством, а также и с меньшими размерами остромордой лягушки связано полное отсутствие в числе ее кормов стрекоз, тогда как у травяной лягушки они изредка встречаются. Обращает на себя внимание значительно большее количество пауков, комаров и муравьев, поедаемых остромордой лягушкой.
Разница в питании тритона и бесхвостых земноводных объясняется не только отсутствием наземных компонентов в питании тритона, но и тем, что в водоеме эти земноводные распределяются как бы по разным микробиотопам. Тритоны большую часть пищи берут в толще воды и на дне, тогда как бесхвостые земноводные - с поверхности. Однако и размещение по стациям, и размеры земноводного далеко не объясняют всех существующих между видами отличий в питании.
Определенное значение в специфике питания того или иного вида земноводных имеет манера охоты и особенности аппарата схватывания и удержания пищи. Широко известен своеобразный способ схватывания добычи у лягушек и квакш. Устремляющееся на жертву животное выбрасывает наружу вытягивающийся липкий язык, бьющий по жертве. Такая подвижность языка возможна благодаря тому, что корень его свободен и ко дну ротовой полости прикреплен только кончик языка. Прилипшая к языку добыча подтягивается ко рту и схватывается челюстями, снабженными у лягушек мелкими, заметными только на ощупь зубами.
Жабы и чесночницы обладают более коротким языком, прикрепленным ко дну ротовой полости на значительном протяжении. Челюсти у жаб лишены зубов. У берущей добычу жабы язык как бы вываливается набок из ротовой полости.
Жаба Еще менее свободен язык у жерлянок. Водные и сухопутные саламандры имеют язык, представляющий утолщение, которое может удерживать и тащить назад схваченную краями челюстей добычу. Когда земноводные, обладающие выбрасывающимся языком, берут пищу в воде, то они, подобно тритонам, схватывают ее челюстями.
Неодинакова также и манера охоты у различных видов. Водные бесхвостые - зеленые лягушки и жерлянки, активные большую часть суток, сидят неподвижно, как бы подстерегая добычу, и бросаются на все, что движется мимо них. Наземные виды, обладающие, по сравнению с водными, меньшим периодом суточной активности, постоянно перемещаются, активно отыскивая добычу.
Охотящиеся жабы передвигаются небольшими прыжками, так что создается впечатление, что животное идет шажками. Благодаря относительно коротким задним ногам и менее развитой мускулатуре жабы и жерлянки не в состоянии делать сильных прыжков, устремляясь за добычей. Напротив, для охотящихся лягушек такие прыжки очень характерны. Часто можно видеть, как спокойно сидящая на берегу водоема прудовая лягушка высоко подпрыгивает, одновременно выбрасывая свой длинный и липкий язык, которым она схватывает пролетающую мимо стрекозу.
Рогатая жаба Отличается и посадка разных видов охотящихся земноводных. Передвигающаяся и сидящая жаба как бы более прижата к земле. Угол, образуемый телом и горизонтальной поверхностью, у жаб значительно меньше, чем у лягушек. Различна и постановка глаз у разных видов.
Перечисленные особенности схватывания добычи в некоторой мере объясняют различия в составе кормов названных видов. Они создают как бы некоторое распределение земноводных по ярусам, где добывается корм. Именно в манере охоты следует искать объяснения различий в кормах серой жабы и бурых лягушек, часто живущих бок о бок.
Жабы берут корм главным образом на земле или невысоко над землей. В их кормовом рационе почти отсутствуют хорошо летающие формы, так как плохо прыгающие жабы не берут летящую добычу.
Выше держащие голову и прекрасно прыгающие лягушки способны брать корм в более высоком ярусе и на лету. Особенно велик процент летающих форм в питании прудовой лягушки, как это видно из следующих цифр: у бурых лягушек летающих форм в кормовом рационе меньше, чем у зеленых. По всей вероятности, это объясняется ночной активностью бурых лягушек, когда активных, летающих насекомых меньше. Этим же, видимо, можно объяснить и большой процент летающих форм в рационе у жерлянок, имеющих круглосуточную активность в отличие от ночных жаб.
Охотящиеся высоко над землей квакши, способные прекрасно передвигаться по вертикальной поверхности при помощи прилипающих дисков на пальцах, имеют разнообразный корм. Однако почти половину числа всех пойманных ими животных составляют земляные блошки (Holticini), которых квакша, видимо, собирает на травянистых растениях невысоко от земли. Подобно лягушкам, квакша, устремляясь на добычу, совершает большие прыжки и среди ее добычи летающие формы представлены так же обильно, как и у бурых лягушек. Мелкие формы составляют подавляющее большинство в питании квакши, что соответствует крошечным размерам самого земноводного. Таким образом, наиболее ограниченными возможностями в добывании пищи среди наземных земноводных обладают жабы, менее подвижные и характеризующиеся менее специализированным способом схватывания добычи. Способ схватывания добычи, видимо, также может объяснить различие в питании жерлянки и зеленых лягушек - видов, всю жизнь тесно связанных с водоемом.
Возможности добывать наземные корма у жерлянки, не имеющей выбрасывающегося языка, более ограниченны, чем у лягушек. Это компенсируется у жерлянок большим процентом водных форм и их круглосуточной активностью. Корма жерлянок отличаются также от кормов зеленых лягушек мелкими размерами. Следовательно, различия в питании видов объясняются разной степенью их наземности, различиями в обитаемых стациях, способах схватывания пищи, манерах охоты, различием в размерах земноводных и в некоторой мере характером активности земноводных и их жертв.
Подводя итог особенностям питания земноводных, следует отметить, что видовые различия в питании несущественны. Все наши земноводные питаются беспозвоночными, среди них нет ни хищных форм, ни травоядных, что характерно для других наземных позвоночных. Амфибии кормятся самыми разнообразными доступными им беспозвоночными, не обнаруживая выборочности в кормах. Медленное и однообразное по типам передвижение земноводных по суше, видимо, определило отсутствие среди них настоящих хищников. Ограниченное время активности полностью исключило для амфибий растительные корма. Последние, как малопитательные корма, обычно употребляются животными в больших количествах и добываются в течение большей части суток. Земноводные же, могущие питаться только незначительное количество времени, когда существуют необходимые условия влажности и температуры, не могут быть растительноядными.
Ограниченные возможности активности в связи с чувствительностью к влажности и температуре определяют как громадное разнообразие видов животных, употребляемых в пищу земноводными, так и отсутствие выборочности кормов. Относительно малоподвижные животные в благоприятное время суток едят все, что могут найти.
Только в тропиках, там, где максимально благоприятны для амфибий условия влажности и температуры, намечается развитие разных типов питания, и появляются специализированные формы. Так, мексиканские жабы рода Rhinophryne, мадагаскарские Rhombophryne, сиамские Glyphoglossus, африканские Hyperolius и Rhynobatrachus, как и ряд других тропических земноводных, специализированы к питанию муравьями и термитами. У них образуется вытянутая морда с крохотным ртом. Другие тропические формы, как, например, американская лягушка (Rana aesopus), видимо, специализированы к поеданию жаб и лягушек; лягушка Rana niedeni кормится крабами.
Источник: Очерки по биологии. А.Г.Банников, М.Н.Денисова. Москва, 1956
