Респираторная система рептилий. Анатомия и физиологияД.Б.Васильев Гортанная щель у всех рептилий расположена в основании языка и открывается только во время вдоха с помощью мышцы – дилататора. У большинства ящериц гортанная щель доступна для интубации даже без использования седатива, однако у хамелеонов интубация затруднена во всех случаях, т.к. развитые хрящи эпиглотиса образуют у них некоторое подобие дыхательной трубки, искривленной и неудобной для фиксации.
Трахея у змей и ящериц поддерживается хрящевыми кольцами, на дорзальной поверхности присоединяющимися к тонким тяжам гладких трахеальных мышц. Внутренняя поверхность трахеи выстлана многорядным реснитчатым столбчатым эпителием, содержащим множество бокаловидных клеток, секретирующих слизь. В зависимости от вида, секретирующие серозный секрет или муцин ацинусы могут быть представлены в большей или меньшей степени, их больше в каудальном отделе трахеи и основных бронхах. В подслизистом слое в этой области обычно разбросаны агрегаты мелких лимфоидных клеток. Бронхи сохраняют гистологическую структуру трахеи до уровня крупных бронхиол. Бронхиолярный и респираторный эпителий сплющивается от столбчатого до почти плоского при уменьшении диаметра воздухоносных путей.
Большинство рептилий имеет упрощенную систему газообмена по сравнению с млекопитающими. Подобно птицам, у рептилий легкое состоит из серии сетчатых, открытых на одном конце мешков, нежели чем из настоящих альвеол. Легкие имеют 10-20% функциональной респираторной площади по сравнению с млекопитающими сходной массы, хотя объем их обычно больше. Кроме того, по сравнению с млекопитающими, альвеолярно-эндотелиальный барьер у рептилий значительно сильнее выражен, соответственно затруднен газообмен при любых экссудативных процессах, также как и доступ препаратов из крови к паренхиме легкого.
Легкие рептилий могут состоять из единой камеры (лацертиды, гекконы, наземные змеи) или быть многокамерными (игуановые, вараны, ядозубы, хамелеоны, черепахи и водные змеи). У более активных видов больше камер. Легкие игуан, агам и хамелеонов, объединенных в инфраотряд Iguania, имеют некоторые общие морфологические черты и названы Perry (1989) «переходными». Эти легкие представляют собой первый шаг от простейших мешкообразных легких, характерных для лацертид, к многокамерным легким, характерным для варанов, ядозубов и многих других ящериц. У хамелеонов основной бронх входит в легкое и заканчивается на единственной септе, подразделяющей легкое на маленькую переднюю камеру и крупную заднюю, имеющюю мешкообразные выросты (см рисунок ). Внутри «переходного» легкого бронхи не ветвятся. У зеленой игуаны две или три септы подразделяют вентральную (заднюю) камеру на несколько дополнительных долей (см рисунок). У варанов легкое имеет армированные хрящем внутрилегочные бронхи I и II порядка, осуществляющие эффективный газообмен долек, расположенных апикальными группами на конце каждого бронха. Группа состоит из трех долек: дорзальной, вентромедиальной и самой широкой и тонкостенной – латеральной. В каудальном отделе легкого эта структура становится менее четкой и преобретает вид легочного мешка (см рисунок). Легочная паренхима имеет несколько типов организации: фавеолы напоминают соты, глубина которых больше ширины – они представлены у змей, игуанид и агамовых. У змей паренхима состоит не менее чем из 3-х слоев, причем диаметр фавеол уменьшается к периферии. Респираторный отдел легкого сначала распадается на фавеолы, а затем на трабекулы. Альвеолярный эпителий млекопитающих состоит из 2 типов клеток: плоских выстилающих (I тип) и секреторных (II тип). Клетки I типа, хотя и значительно меньшие по количеству, занимают 95% площади альвеолярной поверхности. Клетки II типа продуцируют сурфактант. Электронная микроскопия показывает, что пневмоциты змей соответствуют альвеолярным клеткам I и II типа, как у млекопитающих. При парамиксовирусной пневмонии змей происходит атрофия клеток I типа и гиперплазия альвеоцитов II типа (Jacobson, Adams, et al, 1997). Эдикулы имеют одинаковую глубину и ширину и имеются у сухопутных черепах, варанов, хамелеонов и гекконов. Трабекулы, имеющиеся у черепах рода Testudo, уплощены, поскольку интимно связаны с легочной стенкой (Perry, 1998). Перегородки между дыхательными полостями выстланы тонким слоем альвеолярного эпителия с обеих сторон, а внутри них проходят тонкостенные капилляры, осуществляющие газообмен на обеих дыхательных поверхностях. Легочные артериолы и венулы проходят в более базальных участках легкого. Агрегаты лимфоидной ткани варьируют в числе, но обычно располагаются в тех участках паренхимы, где имеется контакт мелких бронхов и бронхиол. Крупные округлые легочные макрофаги обычно малочисленны. Они характеризуются тонкой бледной серовато-голубой цитоплазмой и крупным пузыревидным ядром.
У рептилий паренхима в легких развита неравномерно. Обычно, лучше всего в области корней, у змей – в краниальной трети вдоль трахеи, тогда как 2/3 задней доли легкого образуют легочный мешок, не участвующий в газообмене. Легочные мешки развиты также у большинства видов черепах, крокодилов и многих ящериц. В процессе вскрытия этот отдел легких часто спадается, особенно, если париетальная стенка легочного мешка прикреплена к целомической поверхности стенки тела. У хамелеонов и некоторых варанов легочные мешки представлены выростами, свободно лежащими в полости тела вдоль межреберных промежутков. При полостных вмешательствах эти тонкие спавшиеся структуры практически не заметны и легко травмируются. Чтобы избежать пневмоторакса, разделение тканей в полости тела следует проводить во время вдоха. У рептилий, имеющих развитые легочные мешки, эти тонкостенные образования выстланы очень тонким слоем плоского или низкого кубического эпителия, лежащего на тонкой базальной мембране. В таких легких гладкомышечные волокна плохо развиты или полностью отсутствуют.
Серозная поверхность легкого у некоторых рептилий, особенно у дневных ящериц, часто содержит в умеренном количестве скопления меланофагов. Обычно у таких видов одновременно развиты сильно пигментированные целомические мембраны. Предполагается, что они защищают их от избытка солнечной радиации. Скрытные, роющие и ночные виды ящериц обычно не имеют сильно пигментированных тканей.
Несмотря на отсутствие диафрагмы, у многих рептилий имеются внутрицеломические перегородки и легочные связки, эффективно разделяющие полость тела на плевро-перикардиальный и гепато-висцеральный отделы. Они препятствуют движениям органов во время бега и помогают при активном дыхании. У тегу, например, имеется мышечно-мембранная перегородка на периферии напоминающая диафрагму млекопитающих, но она лежит каудальнее печени. Рептилии способны произвольно удалять экссудат только из гортани, кашлять или удалять экссудат из нижних отделов респираторного тракта они не в состоянии.
В легких рептилий, особенно черепах, в полость трабекул периодически поступают большие объемы плазмы (Wang, et al, 1998). Это происходит из-за повышения артериального давления в легких в следствие интервентрикулярного шунта в желудочке сердца (см. раздел «Сердечно-сосудистая система»). В связи с этим капилляры легких имеют повышенную проницаемость. В легких рептилий выделяется в 6-30 раз больше сурфактанта, чем у млекопитающих. Он состоит из фосфолипидов. У млекопитающих сурфактант повышает способность легких к изменению объема при колебаниях давления. У рептилий он предохраняет поверхности фавеол от слипания во время выдоха и уменьшает вероятность отека легких. Он также препятствует прилипанию экссудата к ресничному аппарату и омывает и питает реснитчатый эпителий. В легких рептилий также присутствует значительное количество гладкомышечных клеток. Во время длительных периодов апноэ, гипоксия вызывает секрецию серотонина, повышающего активность гладких мышц. Это улучшает газообмен в капиллярном ложе.
Дыхание рептилий слагается из трех важных параметров: частота дыхания, глубина дыхания (дыхательный объем) и длительность межвентиляционного периода (произвольное апноэ). Функциональный дыхательный объем у разных видов рептилий значительно варьирует: от 12,5 мл/кг у удавов до 45 мл/кг у красноухой черепахи (Wang, 1998). Общая емкость легких обычно гораздо больше и может превышать 300 мл/кг, что указывает на большую функциональную остаточную емкость (Perry, 1998).
Дыхание в основном контролируется PCO2, PO2, КЩС и легочными тензорецепторами (рецепторами растяжения). Изменение парциального давления газов крови контролируют артериальные и легочные хеморецепторы, изменяя дыхательный объем, частоту дыхательных движений и периоды произвольного апноэ. В целом гиперкапния вызывает значительное повышение дыхательного объема с помощью супрессии тензорецепторов, тогда как гипоксия в основном повышает Ч.Д.Д., сокращая или вообще удаляя периоды апноэ. Эти эффекты более выражены при высокой температуре. Этот факт объясняет, почему рептилии способны к длительному апноэ при вентиляции чистым кислородом, и почему температура так важна при любых методах анестезии. У млекопитающих иерархию величин, регулирующих функцию органов дыхательной системы, можно представить следующим образом (Биркхардт, 2001):
- температура тела
- рН крови и парциальное давление СО2 в крови (Р СО2)
- артериальное парциальное давление О2 (Р О2)
У рептилий, по всей видимости, иерархия является прямо противоположной, и наибольшее значение имеет Р О2 , а температура (в нормальной ситуации) – наименьшее. Интересно, что у змей повышение концентрации СО2 во вдыхаемом воздухе снижает респирацию в отличие от млекопитающих (Furilla, et al, 1989). При этом Р СО2 в артериальной крови не повышается и ацидоза не возникает. Однако экспериментальная ваготомия вызывает у змей нарушение метаболизма углекислоты (резкое повышение Р СО2 ). Это указывает, что рецепторы, ответственные за усиление респирации, имеют нейроны в вагусе (Furilla, et al, 1991). В этом случае возникает вопрос, не могут ли парасимпатолитики, обычно используемые для премедикации, вызывать у рептилий депрессию дыхания?
