Кожа рептилий. Анатомия и физиология

[MyReptile]

Кожа. Анатомия и физиология.   

Д.Б. Васильев



     Кожа рептилий плотная, роговая и практически лишена желез (за очень небольшим исключением). Роговые покровы ящериц могут образовывать, помимо чешуй, разной формы бугорки, щитки, выросты, гребни. Их форма зависит от размеров утолщенного рогового слоя эпидермиса. Между чешуями роговой слой остается более тонким. Чешуи в норме должны быть сухими, одинаковой формы и окраски, при этом они могут быть гладкими, килеватыми или иметь ямки и поры. Зоны, отличающиеся по цвету и форме от окружающей кожи, нужно осматривать с особым вниманием. Кожа у рептилий эластичная и, как правило, быстро принимает нормальную форму после защипывания, не оставляя складок. Складки могут оставаться у некоторых пустынных видов, таких как Sauromalus obesus, но в остальных случаях свидетельствуют о дегидратации.
   

     При слабом увеличении микроскопа в срезах кожи отчетливо видны два слоя – эпидермис и кориум. Подкожная соединительная ткань у рептилий развита слабо, и поэтому мускульные волокна вплотную подходят к собственно коже. Эпидермис рептилий может иметь довольно сложное строение. Наиболее простые соотношения его слоев наблюдаются в коже недавно перелинявшего животного. По своему строению эпидермис рептилий напоминает эпидермис млекопитающих, то есть состоит из нескольких слоев живых и мертвых (ороговевающих) клеток, в сумме составляющих многослойный ороговевающий эпителий, типичный для всех наземных позвоночных. Нижний герминативный (мальпигиев) слой состоит из призматических эпителиальных клеток, лежащих на базальной мембране – продукте выделения кориума. Клетки мальпигиевого слоя крупные, с базально расположенными ядрами. У млекопитающих над базальными клетками находится несколько слоев крупных шиповатых клеток, также с выраженными ядрами. Такое название они получили благодаря своему виду на препарате: их многочисленные десмосомы выглядят как крошечные шипы на поверхности клеток. У рептилий клетки аналогичного слоя  также называют шиповатыми, хотя они не имеют характерной шиповатой формы, либо именуют зернистым слоем (stratum granulosum). Второй вариант, наверное, менее правильный, так как у остальных позвоночных зернистая зона является однослойной. Она образует границу между внутренней метаболически активной зоной и наружными слоями, состоящими из мертвых клеток с редуцированными органеллами. Говоря о зернистом слое в эпидермисе ящериц, мы будем иметь в виду самый верхний слой шиповатых клеток, более темных, уплощенных и также с выраженными ядрами. В вышележащей ороговевающей части кожи можно различить еще несколько слоев, составляющих роговой слой эпидермиса (stratum corneum). Самый нижний из них, более темный, в котором изредка можно различить ядра, иногда выделяют в качестве отдельного уровня клеток, носящего название блестящего слоя (stratum lucidum). Над ним располагается  α-кератиновый слой, затем β-кератиновый, и самый верхний – кутикулярный (Zug, 1993).
   

     В собственно коже (кориуме) также хорошо различимы два слоя: нижний, более плотный, с волокнами, идущими в продольном и вертикальном направлениях (stratum compactum) и верхний, с рыхло расположенными, идущими в различных направлениях волокнами (stratum spongiosum). Слои переходят друг в друга без резких границ. Здесь обычно видны ядра фиброцитов, кровеносные сосуды и пигментные клетки, концентрирующиеся на поверхности рыхлого слоя под эпидермисом. У ящериц, как и у других низших позвоночных, цвет кожи почти целиком зависит от пигментных клеток, хроматофоров, лежащих в наружной части кориума. Хроматофоры имеют звездчатую форму, длинные клеточные отростки и способны к амебоидному движению. В их цитоплазме содержатся многочисленные гранулы. У ящериц есть несколько типов хроматофоров: меланофоры, накапливающие меланин; липофоры, содержащие каротиноиды и дающие окраску от красной до желтой (ксантофоры и эритрофоры) и иридофоры, содержащие кристаллы гуанина, которые отражают свет  и могут изменять эффект, создаваемый пигментами.  Хроматофоры способны вызывать резкие перемены окраски у ящериц за счет изменения их относительного расположения в коже. Они способны мигрировать и распластываться на поверхности кориума, но главным образом изменения окраски вызываются перераспределением пигментных гранул в отдельных клетках. Если гранулы рассеяны по всей клетке, достигается максимальный эффект, если образуют плотное скопление, то окраска выражена слабо. В рубцовую ткань, подвергающуюся эпителизации, могут врастать отростки хроматофора, перенося туда гранулы пигмента, хотя его тело остается в кориуме.
   

     В животном мире широко распространено явление альбинизма (тотального, генетически детерминированного отсутствия меланина). Частичные амеланисты называются лейцистическими формами, а само такое состояние – гипомеланозом. Среди самых разных позвоночных встречаются «пегие» формы с очаговыми гипомеланозными участками на коже. Такие дефекты окраски могут быть генетически обусловленными или приобретенными (лейкодерма). Кроме дефектов пигментации меланином, рептилии могут иметь разнообразные варианты хромизма, определяемого частичным или полным отсутствием других типов пигментных клеток помимо меланофоров. Генетические хромисты и лейцистические формы очень востребованы частными бридерами (специалистами, занимающимися разведением рептилий), которые выводят чистые линии рептилий, в основном змей, с аномальной окраской. Этот бизнес сейчас широко распространен в США.