Как земноводные учились превращаться.Александр Марков
Три пары наружных жабр — самый броский из отличительных признаков личинок хвостатых амфибий
(фото © Javier Fuentes с сайта www.sierradebaza.org) У примитивных земноводных изменения строения животного при переходе от водной жизни к наземной были растянуты во времени. В ходе эволюции эти преобразования сконцентрировались на коротком этапе индивидуального развития, что и привело к появлению настоящего метаморфоза. Отдельные преобразования, изначально индуцируемые разными факторами, постепенно перешли под контроль единого регулятора — гормонов щитовидной железы. Выход позвоночных на сушу — важнейшее событие в эволюции жизни на Земле, осуществившееся во второй половине девонского периода (примерно 380–390 млн лет назад), в действительности не было разовым актом, свершившимся когда-то и канувшим в прошлое. Земноводные, самые древние и примитивные представители наземных четвероногих, и по сей день регулярно воспроизводят это удивительное превращение в своем жизненном цикле.
Как известно, лягушки, жабы и саламандры проводят на суше лишь вторую, взрослую часть жизни, а на стадии личинки они являются водными существами. Превращение личинки во взрослое животное традиционно изучалось на примере лягушек, у которых этот метаморфоз протекает быстро и бурно. Однако бесхвостые земноводные — специализированная группа, мало похожая на древнейших наземных позвоночных.
Ambystoma maculatum: личинка (слева) и особь, прошедшая метаморфоз (справа).
Фото с сайта vernalpools.enaturalist.org Чтобы понять, как менялся метаморфоз в ходе эволюции земноводных, С. В. Смирнов из Лаборатории проблем эволюционной морфологии Института проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова сравнил между собой превращения, претерпеваемые при переходе из водной среды в наземную разными представителями более примитивной группы земноводных, а именно отряда хвостатых (Urodela). Эта работа опубликована в свежем номере «Журнала общей биологии».
Личинки хвостатых земноводных гораздо больше похожи на взрослых представителей своей группы, чем головастики — на лягушек, поэтому и метаморфоз у них протекает менее драматично. Однако и у хвостатых в ходе метаморфоза происходят важные изменения: редуцируются спинной и хвостовой плавники, наружные жабры и губные складки; зарастают жаберные щели; меняется строение кожи и кожных желез; в черепе происходит перестройка небной области; редуцируется часть компонентов скелета жаберных дуг; меняется расположение и строение зубов; формируется наружное веко и слезно-носовой проток; личиночный гемоглобин замещается взрослым; в качестве конечного продукта азотного обмена начинает выделятся мочевина вместо аммония.
С. В. Смирнов показал, что если расположить современные виды хвостатых амфибий в порядке от наиболее примитивных к самым продвинутым, то в этом ряду наблюдается направленное изменение целого ряда характеристик метаморфоза. Можно предположить, что эти изменения в общих чертах соответствуют эволюции метаморфоза у хвостатых амфибий.
У примитивных саламандр, а также у безногих земноводных (см. Безногие земноводные кормят детенышей собственной кожей, «Элементы», 13.04.2006) метаморфоз сильно растянут во времени, разные органы и системы организма преобразуются асинхронно. У эволюционно продвинутых саламандр большинство преобразований сконцентрировано на коротком временном отрезке непосредственно перед выходом животного на сушу.
Самое интересное, что у примитивных саламандр преобразования различных частей тела находятся под контролем разных регуляторов. Традиционно считалось, что все преобразования в ходе метаморфоза у амфибий контролируются тиреоидными гормонами (то есть гормонами щитовидной железы). Кстати, эти гормоны участвуют в регуляции индивидуального развития не только у амфибий, но и у других позвоночных, включая рыб. Однако на самом деле, как выяснилось, такая «централизованная» регуляция метаморфоза характерна не для всех амфибий, а только для наиболее эволюционно продвинутых, а именно бесхвостых (лягушек и жаб) и «высших» саламандр.
У низших саламандр всё по-другому. Тиреоидные гормоны регулируют у них только часть преобразований, а остальные регулируются другими факторами. Например, широко распространена так называемая морфогенетическая индукция. Это означает, что развитие одних морфологических структур служит сигналом для развития других. Например, развитие некоторых костей черепа может индуцироваться слезно-носовым каналом или обонятельным мешком. В результате морфогенетическая «программа развития» становится жесткой и трудно модифицируемой, поскольку отдельные преобразования не являются независимыми друг от друга и образуют неразрывную последовательность.
Из-за этого морфологические структуры, которые стали в ходе эволюции ненужными (неадаптивными) сами по себе, не могут редуцироваться, так как без них не смогут развиться другие, необходимые, структуры. Например, вторичноводный (то есть проводящий всю жизнь в воде) испанский тритон Pleurodeles waltl не нуждается в слезно-носовом протоке, который необходим только для жизни в воздушной среде. Тем не менее этот проток формируется у него во время метаморфоза. По-видимому, это связано с тем, что слезно-носовой проток у этого вида служит индуктором, необходимым для развития особой кости (praefronto-lacrimale), защищающей обонятельную капсулу. Выполнив свою морфогенетическую роль, слезно-носовой проток редуцируется. Ясно, что такая система развития не слишком рациональна, в ней слишком много ограничений, что затрудняет адаптивную эволюцию как личинки, так и взрослого животного.
Ископаемая личинка амфибии (пермский период).
Фото с сайта drervin.com В ходе прогрессивной эволюции саламандр всё большее число метаморфных преобразований переходило из-под контроля различных морфогенетических индукторов под контроль тиреоидных гормонов. У некоторых видов развились элементы «некробиотического» метаморфоза (когда взрослые органы образуются не из личиночных, а заново, тогда как личиночные органы просто отмирают или рассасываются). В результате метаморфоз высших саламандр стал «компактным» и быстрым, а главное, это привело к тому, что исходно единая программа развития подразделилась на две почти независимые части: личиночную и взрослую.
Это открыло перед саламандрами новые эволюционные возможности, поскольку теперь личиночная и взрослая стадия могли эволюционировать независимо друг от друга. Личинка могла больше «не беспокоиться» о том, как из ее органов разовьются органы взрослого животного, и это позволяло ей лучше приспособиться к водной среде обитания. В результате у продвинутых саламандр личиночная и взрослая стадии сильнее отличаются друг от друга: личинка лучше приспособлена к водной среде, а взрослая стадия — к воздушной.
Более четкое обособление, разделение водной и наземной стадий жизненного цикла создало предпосылки для полной утраты личиночной стадии и перехода к прямому развитию. Это наблюдается у саламандр-плетодонтид, у которых гормональная система регуляции метаморфоза наиболее развита. Многие плетодонтиды утратили свободноплавающую личинку, а из яйца у них вылупляется миниатюрная копия взрослой саламандры. Вероятно, аналогичные эволюционные процессы, дополненные развитием ряда специальных эмбриональных органов и водонепроницаемой оболочки яйца, привели в конце каменноугольного периода к появлению первых рептилий. Что же касается древнейших амфибий, то у них, судя по палеонтологическим данным, метаморфоз протекал по «примитивному» типу, то есть был продолжительным, а личинка по своей морфологии сравнительно мало отличалась от взрослой формы.
Многие из выявленных автором тенденций эволюции метаморфоза можно наблюдать и у других животных. Например, у «неправильных» морских ежей (двусторонне-симметричных, зарывающихся в грунт животных) индивидуальное развитие протекает даже не с одним, а с двумя метаморфозами. Плавающая личинка превращается в миниатюрного «правильного» (радиально-симметричного) морского ежа, который спустя некоторое время снова претерпевает радикальные изменения строения и превращается в двусторонне-симметричное животное. События этого второго метаморфоза у примитивных «неправильных» ежей сильно растянуты во времени и происходят асинхронно. В ходе эволюции эти преобразования неуклонно «концентрировались» во времени и сдвигались на всё более ранние стадии роста.
Работа С. В. Смирнова хорошо иллюстрирует важное эволюционное правило, непонимание которого порой приводит некоторых ученых и философов к ошибочным выводам. Сейчас стало модно рассуждать об организмах как о целостных, иерархически организованных системах; однако если степень целостности высока, а иерархическая организация сильно выражена, то становится не очень понятно, как такая жесткая конструкция может вообще эволюционировать, тем более на основе случайных мутаций. Многие ошибочно полагают, что чем сложнее организм, тем выше его целостность и иерархичность. На самом деле это наблюдается далеко не всегда.
Там, где отдельные части системы сплетаются между собой в неразрывную сеть (как в случае онтогенеза примитивных саламандр с многочисленными жесткими морфогенетическими корреляциями), эволюционные преобразования действительно оказываются затруднены. Но прогрессивная эволюция может приводить не только к росту целостности, но и наоборот — к диссоциации, к росту независимости частей. Именно это наблюдается в онтогенезе продвинутых саламандр, где отдельные этапы развития, отдельные структуры и программы их преобразования, перейдя под контроль единого гормонального регулятора, утратили жесткую связь друг с другом и приобрели способность к независимой эволюции.
Источник: С. В. Смирнов. Метаморфоз хвостатых амфибий: особенности, механизмы регуляции и эволюция // Журнал общей биологии. 2006. № 5. С. 323–334.
