|
Gavialis
|
 |
« : апреля 14, 2009, 22:47:05 » |
|
Нильский варан - Varanus niloticus (Linnaeus 1766)
Нильский варан (Varanus niloticus) – крупный варан, представитель подрода Polydaedalus.
Нильский варан - крупнейшая ящерица в Африке и к тому же одна из самых широко распространенных. Он известен из всех частей Африки кроме пустынных областей (Mertens 1942, Luxmoore et al 1988).
Более ста лет назад нильские вараны, как сообщют, жили в Палестине (Tristram 1888). V. griseus - единственный варан, найденный там теперь, но эти два вида настолько различны, что было бы очень трудно спутать их. Возможно, нильский варан когда-то жил вдоль берегов реки Иордан, но сегодня кажется почти бесспорным, что его ареал ограничен африканским континентом. Сейчас нильский варан распространен от Южной Африки до южной границы Сахары. На западе его ареал достигает Либерии. Кроме того, он распространен вдоль реки Нил до Египта. Этот вид не обитает в больших пустынях Сомали, Намибии, Ботсваны и Южной Африки (Mertens 1942d, Lenz 1995). Имеется несколько случаев наблюдения нильского варана в штате Флорида. Там они, вероятно, акклиматизировались после того, как от них избавились хозяева, просто выпустив ящериц на волю. Начиная с 1991 года, нильские вараны обитают в Кабо-Коралл, Флорида.
В городе большая система каналов, множество источников пищи, а также относительно небольшое число хищников, что привело к процветанию популяции варанов. В июне 2007 года варанов наблюдали недалеко от города Санибель, штат Флорида. В июле 2008 года одного варана заметили в Хоумстед, Флорида. Один варан длиной 6 футов был обнаружен в штате Орегон в сентябре 2008 года.
Нильские вараны встречаются почти везде, где есть постоянные водоемы. Они отсутствуют в пустынях, но присутствуют в большинстве других местообитаниях, от полей и окраин пустынь до тропических лесов, где они встречаются вдоль рек, возле болот, прудов, озер и на побережьях. Вараны охотно поселяются рядом с населенными пунктами и на окультуренных землях, где их не преследуют. Barbour & Loveridge (1928) отметили их на высоте более чем 2000 м над уровнем моря.
Нильский варан имеет мускулистое туловище, сильные ноги и мощные челюсти. Он также обладает острыми когтями, которые использует для лазания, копания и обороны, или разрывания добычи. Как и у всех варанов, у него раздвоенный язык с сильно развитой обонятельной функцией. Основная окраска верхней части тела от серовато-коричневой до темно-оливково-зеленой. На спине расположены поперечные ряды желтых глазков (Mertens 1942d). Ноздря имеет овальную форму и расположена ближе к глазу, чем к концу рыла. Вокруг середины тела располагаются 128-165 рядов чешуй. Животные очень хорошо адаптированы к водному образу жизни, на что указывают высоко посаженные ноздри и сильно сжатый с боков хвост. Но эти вараны также превосходно лазают и бегают.
Нильские вараны достигают средней общей длины 150 см, при длине от носа до клоаки (SVL) около 50 см. Самое крупное животное, известное на сегодняшний день, достигало общей длины 242 см, SVL 98 см (Haake & Groves 1995). В 1929 Ingleton опубликовал фотографию нильского варана из Южной Африки, который, как он утверждал, достигал общей длины (TL) 213 см и весил почти 19 кг. Он также утверждал, что стрелял в другого варана длиной 250 см. Экземпляры такого размера не встречаются там сегодня, но Buffrenil (1992) полагает, что подобные животные могут водиться в окрестностях озера Чад. Charlton (1973), Patterson (1987) и Fitzsimmons (1934) указывают максимальную длину приблизительно 150 см. Auerbach (1985) приводит цифру более чем 200 см. Экземпляр 188 см длиной (SVL , длина от носа до клоаки - 74 см) был зарегистрирован из Оранжевой провинции в Южной Африке (de Waal 1978), Boycott & Morgan (1988) упоминают самку длиной 170 см. Таким образом, кажется вероятным, что в Южной Африке некоторые экземпляры могут достигать длины 200 см или больше, но они должно быть редки.
Самец из Судана с SVL 57,5 см весил 5,9 кг (Hirth & Latif 1979). Здоровый самец с побережья Ганы (SVL 49 см) весил 3 011 г, а предположительно беременная самка оттуда же (SVL 44 см) весила 1 478 г. Рядом с озером Чад самцы достигают максимального размера 207 см, самки TL в 155 см. Как правило, самцы достигают 150-170 см TL и весят 5-10 кг, самки имеют TL 134 см, весят 3 кг. В тех областях, где животные преследуются человеком, они достигают возраста приблизительно восьми лет (Buffrenil 1992, Buffrenil et al. 1994). McGraw (1992) утверждает, что нильские вараны в национальном парке Озеро Малави достигают 200 см в длину, и что в Мумбо и на острове Боадзулу они были особенно большими. Новорожденные вараны весят приблизительно 23-32 г и достигают общей длины (TL) приблизительно 280-327 мм.
Возрастные изменения в черепе и морфологии зубов хорошо выражены в этого вида (Dumeril & Bibron 1856, Lonnberg 1903, Schmidt 1919, Peyer 1929, Rieppel & Labhardt 1979). У молодых экземпляров острые зубы, которые постепенно заменяются более широкими притупленными зубами с развитыми гребнями на коронке. Эти изменения связаны с изменением в рационе от быстро двигающейся добычи, такой как насекомые и ящерицы к малоподвижной, но более защищенной добыче, такой как моллюски и ракообразные, которые должны быть раздавлены челюстями перед проглатыванием. Там, где крабы и улитки встречаются в большом количестве, они могут составлять большую часть рациона, но в общем, нильские вараны едят все, что может поместиться в их пасть.
В Шай Хиллз в Гане они, кажется, связаны с большими колониями летучих мышей (Bennett & Akonnor, ms). В других местах жуки, пауки, прямокрылые и другие крупные насекомые, змеи, ящерицы, молодые крокодилы, рыба, мелкие млекопитающие (включая домашних кошек), птицы и их яйца, лягушки, жабы, крабы, улитки, слизни, черепахи, термиты, гусеницы и яйца рептилии (включая яйца крокодилов, агам и варанов) составляют рацион этих варанов (Hesse 1889; Lonnberg 1903; Roosevelt 1910; Schmidt 1919; Barbour & Loveridge 1928; Cowles 1930; Pitman 1931; Loveridge 1933; Darby 1955; Cott 1960; Cisse 1972; Borquin & Channing 1980; Dial & Vaughan 1987; Patterson 1987; Losos & Greene 1988; Lang & Branch 1990; Van Rhyn 1991; McGraw 1992; Yeboah 1993.
Они также охотно питаются падалью, включая остатки добычи львов (Edroma & Ssali 1983), часто кормятся отбросами и могут даже поедать человеческие фекалии (Bennett & Akonnor ms). Основная добыча меняется в зависимости от местообитания, но большое разнообразие используемых кормов отражает тот факт, что нильский варан добывает пищу как на земле, так и под землей, на деревьях и в воде. Cisse (1972) считает, что они регулярно повторно посещают предыдущие раскопы, чтобы найти пищу, и могут нападать из засады на гнездящихся птиц.
Они используют подобные стратегии, чтобы ловить на мелководье мигрирующие косяки рыб (Pienaar 1978). Cott (1960), Modha (1965) и другие полагают, что нильские вараны являются главными врагами кладок крокодилов и их молоди. Гнездящиеся на земле птицы, такие как водяная авдотка часто устраивают гнезда в тех же самых местах, где и крокодилы. Было предположено, что эта стратегия уменьшает опасность, исходящую от других животных, особенно варанов, которые охотятся за их яйцами (Pitman 1957, Cott 1961). Pitman (1931) считает, что вараны работают в парах, чтобы совершить набег на гнезда: один варан отвлекает внимание самки крокодила и уводит ее далеко от гнезда, пока другой выкапывает яйца. Крокодилы поедают нильских варанов, когда могут поймать их. Другие известные враги включают мангустов и кобр (Branch & Branch 1992; Hinkel 1987).
Нильских варанов чаще всего видят греющимися на скалах и ветвях или в воде. Взрослые могут легко обогнать человека на короткой дистанции, даже на открытом месте и почти неизменно ищут спасения в воде, когда их преследуют. Ночью они скрываются в норах и термитниках, но в теплую погоду могут оставаться снаружи, спят на ветвях или наполовину погрузившись в воду. V. niloticus использует норы, которые выкапывает сам или занимает уже существующие норы. В основном норы расположены в песчаной почве. Сообщение Rose's (1962), что вараны выстилают свои норы коровьим навозом, не обосновано. Cisse (1972) обнаружил, что в Сенегале животные оставляли свои норы утром и не возвращались до конца дня. Это подтверждено Edroma & Ssali (1983), которые также отмечают, что, в теплую погоду вараны предпочитают камни или песок в качестве субстрата для баскинга, а в более прохладную погоду используют для этого траву и ветки. Из 35 нор, исследованных ими, ни одна не была вырыта непосредственно ящерицами.
Во время сухого сезона в тропической Африке и в течение более прохладных месяцев в умеренных регионах активность варанов снижается или приостанавливается (Cowles 1930, Cisse 1971). Молодые ящерицы лазают лучше, чем взрослые, но даже большие нильские вараны лазают охотно. Однако они недостаточно ловкие, чтобы быть действительно древесными: Loveridge (1923) сообщает, что известны случаи, когда спящие на деревьях экземпляры, ослабляли свою хватку, срывались и разбивались насмерть. Они - конечно, превосходные пловцы.
В природе нильские вараны могут оставаться под водой больше часа (Ingleton 1929). Эксперименты с небольшими экземплярами (1,4-4,8 кг) в неволе, показали, что большинство погружений длится 12-15 минут и никогда более получаса. Во время этих погружений снижается частота сердцебиения и кровяное давление (Wood & Johansen 1974). Hirth & Latif (1984) отмечают среднюю температуру тела 28,8°C, с диапазоном 20-37,2°C и активностью при температуре выше 26°C. У активного экземпляра, пойманного в конце второй половины дня, температура в клоаке составляла 32°C, тогда как окружающая температура была 25,3°C.
В северной Кении была зарегистрирована плотность популяции нильских варанов в 40-60 особей на км² (Западный 1974). Предварительные исследования позволяют предположить, что плотность популяций в равной степени высоки в районе Ганы, где этот вид полностью охраняется. Очень высокая плотность зарегистрирована для сильно используемых популяций в окрестностях озера Чад (Buffrenil 1992). Однако, несмотря на его изобилие, размер и экономическую важность нильский варан - очень плохо изученное животное.
Наиболее полное исследование о его экологии опубликовано в Натале, Южная Африка (Cowles 1928, 1930). Здесь они встречались недалеко от воды между сентябрем и мартом и были относительно неактивными в течение остальной части года, укрываясь в заброшенных термитниках. Cowles был также первым человеком, который отметил использование в качестве гнезд жилых термитников. Для устройства гнезд используются большие термитники, обычно расположенные близко к воде.
Самка раскапывает гнездо и откладывает туда яйца, не пытаясь скрыть их. Термиты быстро восстанавливают гнездо, и яйца благополучно инкубируются при постоянной высокой температуре и влажности, которые обеспечиваются по-прежнему жилым термитником. На основании своих наблюдений за молодыми, появляющимся в ноябре и декабре, и того, что яйца были отложены во время самого жаркого времени года (декабрь-февраль) Cowles (1930) предположил, что инкубационный период составляет приблизительно 300 дней.
Однако Branch & Erasmus (1982) упоминают самку из Трансвааля, замеченную, во время откладки яиц в августе (в конце зимы) и, учитывая известные сроки инкубации в неволе, кажется вероятным, что продолжительность инкубации - меньше чем половина, или даже одна треть, времени предложенного Cowles. Яйца проклевываются после 92-175 дней инкубации при температуре от 27 до 32°C. В более северных частях Африки подходящие термитники, кажется, недоступны, и яйца откладываются в норах. В Судане яйца могут откладываться в норы, вырытые в глиняных стенках оросительных каналов (Cloudsley-Thompson 1967). В Сенегале откладка яиц происходит с конца октября до конца декабря, в течение влажного сезона. Беременные самки были найдены в ноябре в Танганьике (Barbour & Loveridge 1928) и в начале июля в Занзибаре (Pakenham 1983). В Гане находили, как казалось, беременных самок в августе и сентябре.
Крупные самки нильского варана способны откладывать огромные кладки яиц. Согласно Loveridge (1934) за один раз может быть отложено до 60 яиц, Borquin (1991) нашел 63 яйца в термитнике и есть много сведений о кладках, содержащих более чем 35 яиц (например, Barbour & Loveridge 1928, Pakenham 1983, Boycott & Morgan 1988). Согласно Buffrenil (1992) самки, живущие рядом с озером Чад, достигают половой зрелости при общей длине (TL) 120 см и первоначально откладывают только около десяти яиц ежегодно. Как и другие африканские вараны, нильский варан увеличивает свои шансы на выживание, производя большое количество яиц тот люк сравнительно быстро. Большинство яиц весит 46-52 г и имеют размеры приблизительно 6x4 см. Поэтому вес кладки от крупной самки может приближаться к 3 000 г!
Кажется, что самки весной и летом тратят большую часть времени в основном на кормление и накопление массивных жировых запасов, которые будут преобразованы печенью в яичный желток во время длительного периода покоя в течение зимы. В менее умеренных частях Африки период активности приходится на сухой сезон и может быть короче по продолжительности (Buffrenil 1992). Это отражено явно меньшими размерами кладок самок из Западной Африки (например, Cisse 1976). Потребность самок накопить большие жировые отложения, а затем сильно сократить активность во время овогенеза, кажется, очень важна для варанов и из умеренных, и из тропических областей.
Удивительно, но опубликованы лишь несколько свидетельств взаимодействующего поведения, такого как ритуальные сражения или ухаживания, у нильских варанов. Причиной этого может быть скрытное поведение этих огромных ящериц. Взрослые были замечены борющимися на земле (Clements (1968) предполагает, что это ухаживание, но Horn (1985) считает ритуальным сражением). Их также наблюдали, стоящими на задних ногах (Wearne 1962), но сражения на двух ногах не отмечены у этого вида.
Нильский варан часто использует свой хвост для защиты, и повреждения на хвосте у старых экземпляров объясняются его регулярным использованием в качестве хлыста, с целью сдержать агрессоров. У нильского варана было отмечено много необычных особенностей поведения. Молодой варан, который упал в вольер, полный молодых крокодилов (30 см), схватил нескольких из них и повернул их на спины прежде, чем был удален. Крокодилы, как оценивалось, весили вдвое больше, чем ящерица (Pooley 1968).
Согласно Stevenson-Hamilton (1947) варан, окруженный четырьмя подросшими львятами, оставался совершенно неподвижным, только иногда подергивал кончиком хвоста. Львята внимательно наблюдали, но, возможно, приняли двигающийся хвост за змею и, в конце концов, удалились. Тот же самый автор сообщает, что орел, поймавший нильского варана, в свою очередь был схвачен за бедро ящерицей, которая упорно отказывалась отпускать. Ко времени обнаружения смотрителем птица была в состоянии крайнего истощения.
Во многих регионах нильских варанов употребляют в пищу, а и их органы и ткани, используемых в лечебных целях (Anon 1937). Кожа варанов очень прочная и красивая. В период с 1980 по 1985 гг. живыми животными составляла в среднем 816 экземпляров в год, тогда как торговля шкурами составляла в среднем более чем 400 000 ежегодно. В 1988 экспортировались более чем 700 000 шкур (Luxmoore & Groombridge 1990; Buffrenil 1992).
Большинство шкур экспортируется из Мали, Нигерии, Камеруна и Судана в Европу, особенно Францию. Использование варанов и последствия их использования для получения мяса и кожи в окрестностях озера Чад зарегистрированы Buffrenil (1992, 1993, и др. 1994). В Гане нильский варан известен как mampan tintin, в Замбии как mbulu, nabulwe, hopani, nsamba или imbulu (Broadley 1971). В Южной Африке его, как правило, называют «leguaan», от голландского «игуана». Обширный список обиходных названий африканских варанов составлен Auerbach (1995).
|
