Филломедузы (Phyllomedusinae)
Филломедузы (Phyllomedusinae) - одно из пожсемейств семейства квакш (Hylidae), которых по немецки называют также лазающими лягушками или, точнее, лягушками-призраками. к этой группе квакш относятся красноглазые квакши, лягушки-привидения и собственно филломедузы. В настоящее время известно 46 видов (Duellman, 1993), которые раньше относились к трем родам (Frost, 1985), а теперь к шести - Agalychnis, Hylomantis, Pachymedusa, Phrynomedusa, Phyllomedusa (Cruz, 1990).
Отличительный признак подсемейства - 26 хромосом в так называемом диплоидном наборе, т.е. во всех клетках тела, кроме половых. В отличии от них, другие квакши Нового Света чаще имеют в диплоидном наборе 24 хромосомы, реже - 22 или 30. Другие отличительные признаки подсемейства - наличие определенных ядов и других веществ, выделяемых кожными железами, откладывание икринок вне воды и особое расположение брызгальца (дыхательного отверстия) у головастиков.
Филломедузы распространены в Центральной Америке (от южных и западных районов Мексики до Панамы), на Тринидаде и в Южной Америке вплоть до северной части Аргентины. Встречаются на различных высотах: от уровня моря (например, воллункук Phyllomedusa hypochondralis, белопятнистая филломедуза P. trinitatis) до высот более 2000 м (пурпурная филломедуза Phyllomedusa perinesos). Населяют разнообразные местообитания: дождевые леса, саванны, заливные луга, болота. Некоторые виды, например красноглазая квакша ( Agalichnis callidrias), селятся даже вблизи жилья человека - в садах и на пастбищах. Многие группы филломедуз по праву считаются одними из самых привлекательных созданий тропической зоны Америки. Лягушками-привидениями они названы за свои большие яркоокрашенные глаза, покрытое сетчатым рисунком нижнее веко и ночной образ жизни. Нижняя сторона их тела светло-зеленая, кремовая и белая. Ночью окраска спины темно-зеленая, серая и красно-коричневая. И только утром, с восходом солнца, окраска спины изменяется на интенсивно- зеленую, благодаря чему квакши становятся невидимыми в спелетении веток и листьев. У некоторых видов есть длинные пяточные выросты, придающие квакшам причудливый вид. Наличием таких выростов (называемых еще calcar-шпора), объясняется название одного из видов - желтоглазой квакши (Agalichnis calcarifer). По своему назначению эти выросты сходны с носиком чайника: благодаря им облегчается образование капель и тем самым обеспечивается быстрое удаление воды с кожи квакш.
Когда яркие глаза закрыты, эти квакши становятся малозаметными. От врагов их защищает в основном покровительственная (маскирующая) окраска и ядовитые выделения кожи. Только в случае постоянной опастности они удирают с помощью одного большого прыжка, который может обернуться для них падением на землю. Впрочем, они не страдают от неизбежной не очень мягкой посадки, т.к. научились заранее группироваться. Падение на землю - очень эффективная защита от древесных змей, потому что они крайне редко продолжают поиск упавшей вниз жертвы. Перед лицом опастности квакши используют для защиты и предупреждающую окраску, демонстрируя свои ярко желтые, оранжевые, голубые или черные пятна на боках или внутренней стороне бедер. Такие "вспышки" могут стать эффективной защитой от хищников,таких, как обезьяны. Другой тип защитного поведения филломедуз рассчитан на вторжение крупных насекомых или пауков, которые из-за своих крупных размеров не могут стать пищей. Неподвижно сидящие с закрытыми глазами квакши замечают приближающихся или даже пытающихся перелезть через них назойливых насекомых с помощью специального прозрачного окошечка в нижнем веке. Раздувание легких, поднимание тела и покачивания, кивки головой и демонстрация паротид (ядовитых ушных желез) - все это предназначено для того, чтобы привести врага в смятение и заставить в испуге отступить.
Образ жизни филломедуз в кронах деревьев ставит этих квакш перед проблемой преодоления высыхания от ветра и яркого солнца. Другие виды, например филломедуза-лемур (Phyllomedusa lemur), населяют прохладные, с частыми туманами, горные леса. Специальные ядовитые выделения кожных желез препятствуют развитию поражений кожи грибками и бактериями, широко распространенными в условиях высоко влажности и температуры в тропиках.
Все филломедузы, за исключением живущей на земле Phyllomedusa adelopoides (Duellmann et.al., 1988), предпочитают держаться на кустах или деревьях. У наиболее умелых лазальщиков по веткам перепонки между пальцами задних ног развиты слабо, а на передних ногах их нет вообще. Пальцы и передних и задних ног различной длины и противопоставлены друг другу, что также облегчает охват веток и лиан.
У видов предпочитающих держаться на листьях, присоски на пальцах заметно крупнее, а межпальцевые перепонки развиты сильнее. Еще одно специальное припособление к древесной жизни - планирующий полет, отмеченный для таких видов, как рубиновоглазая квакша (Agalichnis spurrelli), малиновоглазая квакша (A. litodrias), волнистая квакша (A. saltator).
Половой диморфизм, т.е. внешнее отличие самцов от самок, в той или иной степени выражен у всех видов филломедуз. Обычно самки крупнее, чем самцы, и их морда более округлая. Крики самцов разнообразны и более всего напоминают щелчки пальцами или языком. По своему назначению различают крики высвобождения, демонтстрационный и привлекающий к спариванию. Кроме того, особые крики служат для выражения страха и агрессии. Описано также общение с помощью колебания субстрата.
В природе стимулом к размножению квакш служат сильные и частые дожди. В условиях В условиях повысившейся влажности квакши не упускают возможности и используют для размножения появление многочисленных, пусть даже временных, водоемов. Во время сильных ливней не размножаются только те виды, которые откладывают икру вблизи постоянных стоячих водоемов. В противном случает их головастики оказались бы смыты паводком.
Около пригодных для размножения водоемов наблюдается массовое скопление одного вида. Там они могут собираться всего на одну ночь или на более длительный срок. Откладывание икры происходит почти всегда в ранние утренние часы.
Большинство видов прикрепляет кладку к листьям, расположенным над самой поверхностью водоема. Для защиты от высыхания квакши обычно оборачивают лист вокруг кладки. По краям кладки расположены яйца, лишенные зародышей и служащие для склеивания краев листьев, а также для сохранения запасов воды. Вместе стем некоторые виды откладывают икру в воду, также прикрепляя ее к листьям (филломедуза-лемур Phyllomedusa lemur, эквадорская филломедуза P. buckleyi, белоногая филломедуза P. fimbriata) или к грунту вблизи от границы воды и суши (Phasmahyla cochranae, P. guttata и др.). Икринки в кладках красноглазых квакш либо соеденнены вместе (красноглазая квакша Agalichnis callidrias, оранжевоглазая квакша A. annae), либо отделены друг от друга (A. spurelli, A. saltator, A. litodryas, A. calcarifer, причудливая квакша A. craspedopus). Agalichnis saltator откладывает кладку на покрытые мхом стволы, что обеспечивает икринкам влагу. Agalichnis calcarifer помещает икринки в углубления упавших стволов деревьев, наполненные водой, а A. craspedopus - на корни деревьев, нависающие над водоемами.
Число яиц в кладке зависит от вида и колеблется в пределах от 12 до 300. Вылупление происходит через 7-14 суток и может стимуироваться каплями воды или просто встряхиванием. Если к кладке подбирается голодная змея, потревоженные личинки могут вылупится даже преждевременно. В этом случае они, извиваясь, активно выбираются из массы студенистых оболочек, чтобы совершить решающий прыжок с помощью сильного удара хвоста.
В первые дни жизни в воде головастики питаются за счет остатков желточного мешка. Затем они начинают питаться, собирая кормовые растения и животных, а также фильтруя взвесь органических веществ прямо из воды. Личинки видов рода Phasmahyla отличаются направленной вверх ротовой воронкой и приспособлены к жизни в проточной воде. Они могут брать корм только с поверхности воды.
Головастики филломедуз отличаются от личинок других амфибий характерным немного приподнятым положением тела под углом 450 к поверхности воды. Головастики некоторых видов (например, зеленой филломедузы Phyllomedusa vaillanti), населяющие водоемы с рыбами, образуют скопления из одновозрастных особей, подобно тому как в школе дети разделены на классы. У личинок зрачок расположен вертикально, независимо от положения тела, и только у завершивших метаморфоз особей разрез зрачка занимает свое фиксированное (также) вертикальное) положение. Брызгальце (дыхательное отверстие) расположено на левой стороне брюшной части тела головастиков и предназначено для выведения воды, прошедшей через жабры. Время развития до начала метаморфоза варьирует от пяти недель до нескольких месяцев, что зависит от таких многочисленных параметров, как температура, количество корма и т.п.
Молодые квакши, только что вышедшие на сушу и не утратившие полностью хвост, не имеют яркой предупреждающей окраски. Из опыта разведения филломедуз в террариуме известно, что они начинают приобретать яркую окраску через два месяца, а половозрелыми становятся в возрасте от 6 до 10 месяцев.
Христиан Прой, перевод с немецкого С.Ляпкова
