Самцы жуков-плавунцов — насильники и убийцы

[Repty]

Самцы жуков-плавунцов — насильники и убийцы

Пётр Петров,
кандидат биологических наук, Гейдельберг
«Троицкий вариант» №25(44), 22 декабря 2009 года

    У некоторых насекомых самцы меньше и слабее самок. Например, у богомолов случается даже, что самка поедает самца после (а иногда и во время) спаривания. Вместе с тем бывают и насекомые, у которых самцы намного крупнее и сильнее самок, например жуки-олени, самцы которых, подобно настоящим оленям, устраивают поединки, чтобы добиться внимания самки. В ходе этих поединков они используют как оружие огромные челюсти, напоминающие оленьи рога.

    У жуков-плавунцов (семейство Dytiscidae) самцы и самки близки по размеру, но у самцов многих видов, в отличие от самок, тоже имеется своего рода оружие — расширенные первые три сегмента передних и средних лапок, покрытые с нижней стороны присосками.
 

Жук-плавунец. Фото с сайта www.photosight.ru

Однако самцы жуков-плавунцов отнюдь не столь галантны, как самцы жуков-оленей, которые в честном бою стремятся завоевать расположение дамы. Плавунцы-самцы нападают на самок и оплодотворяют их насильно, удерживая за переднеспинку и надкрылья с помощью коготков и присосок.

Более того, если с одной и той же самкой спариваются несколько самцов подряд, она может погибнуть от удушья. Дело в том, что для дыхания плавунцы используют запас атмосферного воздуха, уносимый под воду под надкрыльями, куда у этих жуков и открываются дыхальца. Для жизни под водой им необходимо время от времени (примерно каждые десять минут) всплывать к поверхности и слегка выставлять задний конец тела над водой, чтобы освежить запасенный под надкрыльями воздух.

Во время спаривания пойманная самцом самка остается снизу и не может подняться к поверхности. Самец же, в свою очередь, находится на высоте положения и может не только регулярно освежать свой запас воздуха, но и зависнуть у поверхности воды и дышать непосредственно атмосферным воздухом.

Предшествующая спариванию борьба и само спаривание занимают намного больше времени, чем плавунец может без ущерба для самочувствия провести, не всплывая к поверхности. Более того, после спаривания самец может еще долго удерживать самку, охраняя ее тем самым от посягательств других самцов. После одного спаривания, когда самец, наконец, отпускает самку, она еще находит силы подняться к поверхности воды и отдышаться. Но если на нее нападут несколько самцов-насильников подряд, самка может настолько ослабеть от недостатка кислорода, что не сумеет добраться до поверхности воды и задохнется.
 

Спаривание жуков-плавунцов Acilius sulcatus. Самец, находящийся сверху, во время спаривания может дышать свежим атмосферным воздухом через дыхальца, открывающиеся под надкрыльями. Самка же, находясь снизу, при этом дышит лишь воздухом, запасенным под надкрыльями. Несколько спариваний подряд могут ее убить. Фото Йоханнеса Бергстена (Johannes Bergsten) из статьи в онлайновом журнале PloS ONE


У многих видов плавунцов, особенно таких, у которых самцы наделены многочисленными и эффективными присосками, у самок выработалось приспособление, помогающее им отбиваться от насильников. Поверхность переднеспинки и надкрылий у них не гладкая, как у самцов, а неровная, и к ней сложнее прикрепиться с помощью присосок. У видов рода Dytiscus (к которому относится самый известный жук-плавунец — Dytiscus marginalis, плавунец окаймленный) надкрылья самок покрыты узкими параллельными бороздками, у видов рода Acilius — широкими бороздками с густо опушенным дном, а у одного из видов рода Graphoderus (G. zonatus) гранулированы, т. е. покрыты многочисленными выпуклостями, похожими на гранулы.
 



Самец и самка жука-плавунца Acilius sulcatus: гладкие надкрылья и расширенные передние и средние лапки с присосками у самца и ребристые опушенные надкрылья у самки. Длина тела этих жуков чуть больше 1,5 см. Фото Удо Шмидта (Udo Schmidt) с сайта www.flickr.com

Энтомологи давно обратили внимание на присоски самцов и бороздки самок жуков-плавунцов. Было ясно, что присоски помогают самцам прикрепляться к самкам при спаривании, но разобраться в функции бороздок на надкрыльях самок удалось лишь несколько лет назад. Чарльз Дарвин, упомянувший этот признак в книге «Происхождение человека и половой отбор», интерпретировал его совершенно неправильно, предположив, что узкие бороздки самок рода Dytiscus и широкие опушенные бороздки самок рода Acilius помогают самцу прикрепляться к самке во время спаривания. Но зацепиться за эти структуры коготками или прикрепиться к ним с помощью присосок не так-то просто.
 

Присоски на передних лапках самца другого вида того же рода, Acilius semisulcatus. Фото с сайта www.entomology.umn.edu

В назначении неровностей на надкрыльях самок плавунцов разобрались шведские энтомологи Йоханнес Бергстен, Анна Тёире и Андерс Нильссон, опубликовавшие свою работу в 2001 г. в «Биологическом журнале Линнеевского общества». Происхождение присосок самцов и неровностей на надкрыльях самок объясняется тем, что эволюционный успех самца, т. е. число его потомков определяется прежде всего числом успешно оплодотворенных им самок. Эволюционный успех самки в свою очередь во многом определяется ее способностью вообще выжить и оставить потомство, а для этого ей нужно успешно отбиваться от самцов-насильников, чтобы не погибнуть в результате многократных спариваний.

Между самцами и самками происходит эволюционная гонка вооружений: самцы совершенствуют свое оружие нападения, а самки — свое оружие обороны, и чем эффективнее вооружения самцов, тем сильнее давление отбора на самок, способствующее развитию их вооружений, из-за которого в свою очередь увеличивается давление отбора на самцов. Но любой гонке вооружений есть предел: самцы не могут позволить себе обзавестись сколь угодно расширенными лапками (слишком большие лапки мешали бы им плавать и охотиться), а самки — сколь угодно неровной поверхностью покровов (это тоже мешало бы плавать, а кроме того, хотя бы с одним самцом самке всё же необходимо спариться, чтобы оставить потомство).
 



Самец и самка самого известного вида плавунцов — Dytiscus marginalis: гладкие надкрылья и расширенные передние и средние лапки с присосками у самца и ребристые надкрылья у самки. Среди самок этого вида встречаются и гладкие, не имеющие ребрышек на надкрыльях, похожие на самцов, только лишенные присосок. Длина тела — около 3 см. Фото Удо Шмидта с сайта www.flickr.com

В популяциях многих видов жуков-плавунцов есть две формы самок: первая обладает неровными покровами, а вторая на вид отличается от самцов только строением лапок (таким же, как у неровных самок, т. е. без свойственных самцам расширений и присосок). По-видимому, наличие двух форм помогает популяции выжить: у неровных самок больше шансов не умереть в результате многократных спариваний, а у гладких, в свою очередь, больше шансов быть оплодотворенными.

В популяции поддерживается определенный баланс между неровными и гладкими самками. В популяциях видов, самки которых представлены двумя формами, доля гладких самок тем меньше, чем больше в среднем присосок на лапках самцов. При этом наблюдается странная тенденция: чем севернее живет популяция, тем в среднем сильнее развиты присоски у самцов, и тем меньше встречается гладких самок. В частности, у средних размеров плавунца Graphoderus zonatus гранулированные самки есть только у северного подвида (G. zonatus verrucifer), а у крупного плавунца Dytiscus dimidiatus в северных популяциях все самки имеют бороздчатые надкрылья, а в южных встречается и гладкая форма.
 

У вида плавунцов Graphoderus zonatus есть северный подвид (Graphoderus zonatus verrucifer), в популяциях которого присутствуют две формы самок: гладкие, похожие на самцов (слева), и гранулированные (справа). Чем больше в популяции гранулированных самок, тем больше, в среднем, присосок на лапках самцов. Фото Йоханнеса Бергстена из его диссертации (2005)

Вслед за открытием Бергстена и его коллег вышло уже несколько новых работ, посвященных половым вооружениям самцов и самок плавунцов, но исследователям пока не удалось узнать, почему в северных популяциях меньше гладких самок, а самцы лучше вооружены. Остается пока неизвестным и то, как наследуются эти признаки, и как на генетическом уровне поддерживается наличие двух форм самок в популяциях. Об оружии нападения жуков-насильников и оружии обороны их жертв многое еще предстоит выяснить.

http://elementy.ru/lib/430943?context=42845

[MyReptile]

Противные же они на вид!

[Gavialis]

На вкус и цвет...
Зато довольно интересные обитатели аквариума, только если никого другого кроме этих жуков в аквариуме нет. А если есть кто-то меньше или слабее их - сожрут рано или поздно. Они даже улиток из раковин вытаскивают и способны убить небольшую рыбку, лягушку или тритона, которые по размерам превосходят их. Я держал давно три вида: упомянутых выше плавунца окаймленного (Dytiscus (Macrodytes) marginalis) и бороздчатого полоскуна (Acilius sulcatus), которые часто встречаются у нас в средней полосе, а также привезенных из Астрахани плавунцов-скоморохов (Cybister laterimarginalis). Окаймленные плавунцы и скоморохи в неволе во взрослом состоянии (т.е. имаго) иногда живут по 2,5-3 года, что у насекомых не часто встречается.

[Сергей]

А друг друга они не жрут?В природе они тоже 2,5-3 года живут?Или до зимы и все?

[Esox]

ИМХО в данном логическом построении (о гонке вооружений и т. п.) есть серьезная ошибка - если бы самки победили, род жуков на этом бы прервался. Скорее подобные приспособления самок следует расценивать, как механизм отбирающий для продолжения рода только самых сильных и ловких самцов. Возможно также, что это позволяет закрепиться на теле самки не более чем одному самцу. Вообще, мне кажется, что статью писала женщина, притом не очень разбирающаяся в энтомологии, чего стоит только эпитет "галантные" в отношении самцов жуков-оленей, и без конца повторяющийся псевдонаучный термин "самцы-насильники". Я, конечно прочитал, что в качестве автора указывается некий кандидат биологических наук Петр Петров. но сдается мне, что все-таки это "записано со слов" этого Петрова, или просто редактор того журнала изменил(а) ее до неузнаваемости. Ну не мог кандидат наук писать такими словами! Как вообще можно применять понятие "насильник" к самцам насекомых? Что это за антропоморфизм?

[Wasaj]

Сергей, друг на друга два равных (или примерно равных) по размерам плавунца могут напасть только в том случае, если они ОЧЕНЬ голодны и если один из них ослаблен, тяжело ранен или это недавно вышедший из куколки экземпляр с неполностью затвердевшими покровами. Я такой случай видел лишь однажды, у вида Agabus labiatus. А вот на жуков более мелких видов и на личинок (в том числе и своих) - запросто. У личинок ряда видов плавунцов каннибализм, видимо, служит одним из главных факторов регуляции численности. Я неоднократно наблюдал такие случаи в природе и в лабораторных условиях, и многие авторы их отмечали тоже.
        Что же касается долгоживущих особей - они встречаются в природе регулярно, но в небольшом числе. Такие старики легко узнаются по многочисленным потертостям и повреждениям, нередко - по тусклым покровам, обычно им не хватает целых конечностей или их частей. Основная масса имаго по тем или иным причинам погибает в течение первых полутора лет жизни. Тут и гибель от хищников, и паразиты, и различные инфекции, вызываемые микроорганизмами, пересыхание и промерзание водоемов (хоть и есть множество адаптаций к таким явлениям, все равно они не абсолютны и не все особи могут это пережить).
          Что же касается самой статьи - П.Н. Петров - мой друг и коллега и глубоко уважаемый мною специалист по плавунцам и близким семействам. И я доподлинно знаю от него лично, что это его текст. Так что "женщина, притом не очень разбирающаяся в энтомологии", которую упоминает Esox тут не при чем. Сомневающимся в компетентности П.Н. Петрова могу посоветовать ознакомиться хотя бы с его авторефератом (http://www.zin.ru/Animalia/Coleoptera/Rus/petrov_c.htm) и публикациями, их список выложен например здесь http://entomology.ru/main_menu/persons/pages/petrov.htm. К сожалению, этот ресурс редко обновляется, поэтому там список состоянием на 2006 год. Одна из наиболее значимых его работ - лучший из существующих на сегодняшний день определитель плавунчиков подрода Haliplus s.str. для Палерктики и Ориентали, написанный им в соавторстве с ведущими мировыми специалистами: Vondel B.J. van, Holmen M., Petrov P.N., 2006. Review of the Palaearctic and Oriental species of the subgenus Haliplus s.str. (Coleoptera: Haliplidae: Haliplus) with descriptions of three new species // Tijdschrift voor Entomologie. Vol. 149. P. 227–273.
      Esox, П.Н. употребил эти возмутившие Вас обороты ("галантные" и "насильники") потому, что это не научная статья, а популярный очерк, по-моему на мембране.ру. В этом проявляется его специфическое остроумие, если бы Вы были с ним знакомы лично, вы бы меня поняли. Разумеется, в серьезной статье он не стал бы так говорить. Но по сути, содержанию этого поста, все +- верно. Цитирую Вас "Возможно также, что это позволяет закрепиться на теле самки не более чем одному самцу" - там и так не сможет разместиться больше одного самца - самка и самец почти не отличаются по размерам, а спаривание возможно только при единственном положении половых партнеров из-за почти абсолютной жесткости их тел - может двигаться только сам эдеагус (копулятивный аппарат) и брюшко в вертикальной плоскости.
Теперь рассмотрим Ваше замечание по поводу логической ошибки, цитирую Вас: "если бы самки победили, род жуков на этом бы прервался" - безусловно так! Но где в статье хоть слово о победе самок? Напротив, там написано следующее, цитата:
"Но любой гонке вооружений есть предел: самцы не могут позволить себе обзавестись сколь угодно расширенными лапками (слишком большие лапки мешали бы им плавать и охотиться), а самки — сколь угодно неровной поверхностью покровов (это тоже мешало бы плавать, а кроме того, хотя бы с одним самцом самке всё же необходимо спариться, чтобы оставить потомство).
.... (здесь фотографии)....
В популяциях многих видов жуков-плавунцов есть две формы самок: первая обладает неровными покровами, а вторая на вид отличается от самцов только строением лапок (таким же, как у неровных самок, т. е. без свойственных самцам расширений и присосок). По-видимому, наличие двух форм помогает популяции выжить: у неровных самок больше шансов не умереть в результате многократных спариваний, а у гладких, в свою очередь, больше шансов быть оплодотворенными." - конец цитаты.
Самки, слишком преуспевшие в избегании самцов не передают свой успех потомкам, т.к. не оставляют потомства вовсе. Аналогично, гены самцов, приведших самок к гибели тоже теряются. Выживание вида в конечном итоге обеспечивается равновесием между обеими сторонами.
Вы правы, вероятно, в том, что, цитирую, "подобные приспособления самок следует расценивать, как механизм отбирающий для продолжения рода только самых сильных и ловких самцов" - я бы только заменил "следует расценивать" на "можно ТАКЖЕ расценивать", не отменяя приведенных в статье аргументов.

[Esox]

Я прекрасно понимаю, что это не научная статья. Но на мой взгляд используемые в ней выражения недопустимы, т. к. могут быть трактованы массами (а ведь эта статья написана именно для масс) крайне неправильно. Что и было сделано в коментариях к статье на том сайте. Содержание статьи интересно и познавательно, но отдельные словосочетания и фразы, особенно последнее предложение "Об оружии нападения жуков-насильников и оружии обороны их жертв многое еще предстоит выяснить", заставляют расценивать ее крайне критически. Wasaj, Вы точно уверены, что данные слова принадлежат лично к.б.н. Петрову? Если так, то чувство юмора у него весьма специфическое. Проблема в том, что подобные шутки могут быть серьезно расценены читателями и ввести их в заблуждение. Получаются какие-то страшные похотливые "самцы-насильники" и несчастные "самки-жертвы". Это уже недопустимый ни при каких обстоятельствах антропоморфизм.

там и так не сможет разместиться больше одного самца - самка и самец почти не отличаются по размерам

Это я не просто так придумал, а исходя из данной фразы:

Более того, если с одной и той же самкой спариваются несколько самцов подряд, она может погибнуть от удушья

.
Признаю, не обратил внимание на слово "подряд" и представил себе нескольких самцов, навалившихся на одну самку и тем самым ее топящих, как это иногда случается у лягушек. Однако опять-таки сути вопроса это не меняет.

Самки, слишком преуспевшие в избегании самцов не передают свой успех потомкам, т.к. не оставляют потомства вовсе. Аналогично, гены самцов, приведших самок к гибели тоже теряются.

Вот о чем и речь! И именно это обстоятельство, а не помехи при плаванье и делает, по всей видимости, невозможным эту самую "гонку вооружений" в полном смысле этого слова.

Скорее подобные приспособления самок следует расценивать, как механизм отбирающий для продолжения рода только самых сильных и ловких самцов.

Добавлю - и наиболее выносливых самок.

[Hierophis]

Мне тоже не очень нравятся подобные сравнения с человеческими пороками- всетаки животные помоему намного достойнее людей в этом смысле. Хотя и доля правды тоже в этом есть- люди ведь тоже в какой-то степени животные, об этом даже есть упоминания в Библии, если что. Но всеранво такое сравнение не корректно.
Если предположения описаные в статье верны, то тут возможно имело место не очень приятное совпадение, которое связано с особенностями физиологии данных жуков, самец ведь вовсе не намеренно, в отличии от убийцы, подвергает самку опасности, он выполняет свою стратегию оплодотворения, а не стремтся убить самку. Просто так совпало, что самка оказывается внизу без доступа к воздуху, но самец то этого не осознает. Вот и начался поиск компромиса- самки стали приобретать более шершавые крылья, чтоб в любой момент скинуть самца, а самцы приобрели более развитые присоски, чтоб всетаки смочь закрепится на самке. Вот так мне это все видится, и никакого убийсва и насилия и прочих "жареных" слов.

[Wasaj]

Hierophis, полностью согласен, мне эти обороты тоже не нравятся, я бы так не стал говорить, по крайней мере в печати. На мой взгляд, в предложенных Вами формулировках без "жареных слов" эта работа действительно смотрится лучше.

Esox, скорее всего Вы правы, на счет неверного восприятия массовым читателем такой работы, чувство юмора у П.Н. Петрова действительно своеобразное, но поскольку я давно с ним знаком, то при прочтении просто закрыл глаза на эти обороты, автоматически их отбросил и сосредоточился на сути. Сейчас в свете высказанного Вами я на это попытался посмотреть иначе, с позиций массового читателя, и думаю, что он и правда может все понять совершенно превратно. Раньше я об этом не подумал. Я уверен, что это действительно писал Петров, т.к. он сам мне об этом сказал.

[Аркадій]

не давно был возле Северо-Крымского канала, так вот нашел там на одном мелком "ответвление" место, где на парочке квадратных метров прсто куча вот таких существ. Вроде ничего особенного, но впервые увидел, что на одном квадратном метре постоянно находяться 15-20 таких вот безпозвоночнх Их визде у нас полно, но таких скоплений лично я не наблюдал