Представляю вниманию исследовательскую работу
Takauji Rakasa Taisyo (Соколова Алексея Юрьевича) по
функциональной морфологии челюстного аппарата змей.
CОКОЛОВ Алексей Юрьевичнаучный сотрудник, кандидат биологических наук
В 1995г. окончил Биологический факультет, в 2001 г. защитил кандидатскую диссертацию “Морфофункциональные особенности челюстного аппарата змей Booidea, Colubroidea и Acrochordoidea в связи с трофическими адаптациями”.
НАУЧНАЯ РАБОТАОсновные интересы лежат в области функциональной морфологии амфибий и рептилий.
Основное направление исследований на данный момент – функциональная морфология челюстного аппарата змей, исследование их трофических адаптаций. Эта группа рептилий, не имеющая конечностей, характеризуется весьма специфическим способом питания, при котором голова (с кинетичным черепом) и шея выполняют функции своего рода хватающей добычу руки (аналога ловкой лапы с когтями), а процесс заглатывания добычи представляет собой процедуру продвижения целой, нерасчлененной жертвы в пищевод. При этом челюстной аппарат либо натягивается на добычу силой, создаваемой за счет внешнего упора, и растягивается под действием этой силы (пример – удавообразные, создающие упор кольцами тела), либо сам является втягивающим тело жертвы манипулятором, демонстрируя подчас весьма разнообразный набор движений (высшие змеи). Пожалуй, именно питание, как сторона их жизни, обусловливает наибольший интерес исследователей. Именно этой стороной их жизни обусловлена ядовитость многих видов. Исследование строения и функционирования ядозубных аппаратов, таким образом, является неотъемлемой частью этих исследований.
Исследования, связанные с описанным кругом вопросов, это:
1) Прямые наблюдения за процессом питания змей. Поскольку большинство змей – очень скрытные животные, с чрезвычайно большими интервалами между приемами пищи, а, кроме того, способные долго отказываться от пищи, особенно после поимки, указанные наблюдения обычно проводятся в условиях террариума. Здесь крайне важным является навык хорошего террариумиста, так как создание нужных тому или иному виду змей необходимых условий (нужной температуры, влажности, свойств субстрата, наличие укрытий) подчас является определяющим в том, чтобы змея начала питаться. При работе с малоисследованными видами для успешного моделирования условий важна информация о свойствах местности, где была змея поймана, и параметрах среды на момент поимки.
Рис.1
Рис.1. Особенности заглатывания добычи удавообразными и высшими змеями (в данном случае - заглатывание на весу): левая колонка(I) - использование молодым зеленым питоном (Chondropython viridis) (зеленый цвет у взрослых особей) насаживания головы (пасти) на добычу, удерживаемую кольцами по типичному для Booidea способу; II - отдельные моменты заглатывания добычи колубридой Rhynchophis boulengeri (для сравнения). Обе змеи используют удушение добычи, однако кольца тела (T) при заглатывании использует только Сhondropython (обеими змеями добыча (P) - лабораторная мышь, проглочена наполовину).Рис.2
Рис.2. Заглатывание масковой водяной змеей (Homalopsis buccata) рыбы (объекта эллиптического сечения) 2) Препаровка челюстного аппарата (скелета, связок и мускулатуры) с изготовлением детальных морфологических рисунков.
3) Морфофункциональный анализ с использованием синдесмологических препаратов (а по возможности и препаратов свежих нефиксированных голов животных) – элементы черепа подвергаются определенным нагрузкам, исследуется размах подвижности соединений (см. анимационные изображения на HTML-версии автореферата).
4) Моделирование процессов заглатывания. Состояние нанизанного на сверхширокий объект челюстного аппарата моделируется при помощи специальных трубок с сечением, сходным по форме и размерам с сечением добычи, проглатываемой живыми змеями (так, для большинства змей это трубки круглого сечения, а для рыбоядных - эллиптического). На трубку нанизываются синдесмологические препараты черепа с сохраненными мягкими тканями дна ротовой полости, костномускульные влажные препараты или свежие головы животных, на различных стадиях препаровки мускулатуры (см. рис. 3, 4 ).
Рис.3
Рис. 3 (сверху). Вид модели растянутого проглатываемым объектом круглого (или близкого к таковому) сечения (показан серым цветом) положения челюстного аппарата удавообразных змей (а-в) и ужеобразных змей (г-ж) на различных стадиях препаровки. Объекты: а, б - иероглифовый питон (Python sebae), в - обыкновенный удав (Constrictor constrictor), г-ж – золотобрюхий уж (Rhabdophis chrysargus)Отдельные элементы черепа передвигаются по трубке глазным пинцетом.
Кроме трубки могут использоваться предварительно зафиксированные тушки типичных кормовых объектов.
Второе направление исследований совместно с группой сотрудников кафедры эмбриологии (д.б.н. проф. В.А.Голиченков и к.б.н. вед.н.с. О.В. Бурлакова) – это исследование морфологии регенератов конечностей хвостатых амфибий и их функциональных особенностей. Обнаруженная в процессе совместной работы со студ. 4-го курса М.Л. Риваненковой (2003-2004 г. – руководство курсовой работой студентки) закономерность определенных морфологических отличий регенератов от конечностей, выросших в ходе нормального развития, позволяет коренным образом пересмотреть многие традиционные взгляды на процесс регенерации. Например, традиционно считалось, что выросшая в процессе регенерации конечность полностью повторяет своим строением ампутированную. Более того, отмечалось (Карлсон, 1986), что при эмбриональном развитии и регенерации одинаковы также ход развития скелета и мускулатуры.
Рис.4
Рис.4. Схема одного из методов приготовления изображений, показанных на рис.6. Объект- колубрида Boiga cyanea.Четырехпалость многих регенератов, вырастающих на месте исходно пятипалой задней конечности большинства хвостатых амфибий, принято объяснять пониженной активностью регенерационной бластемы на некоторых этапах развития (недостатком регенерационного материала). Однако в процессе указанной работы выяснилось, что сходство с нормальной конечностью даже пятипалых регенератов является чисто внешним.
Если в скелете нормальной задней конечности элементы плюсны располагаются по принципу кирпичной кладки и предплюсна служит своеобразным узлом перераспределения сил между пятью пальцами ( корректнее – плюсно-пальцевыми лучами) и двумя костями голени, то скелет регенератов демонстрирует ветвистую структуру, напоминающую организацию плавника рыбообразных предков наземных позвоночных и некоторых древних амфибий. При этом было видно, что в конечности присутствует ось, проходящая по постаксиальному краю.
Если четырехпалость некоторых регенератов можно объяснить нехваткой материала, то для гипертрофии первого элемента преаксиального луча, как и для проявлений различной степени ветвистости, такое объяснение не подходит (рис. 5). Отмеченная гипертрофия tibia, при которой в отличие от состояния нормальной конечности во многих регенератах невозможна работа голеностопного сустава, наряду с ветвистостью может легко рассматриваться как проявление атавистических черт строения. Так, гипертрофия первого элемента преаксиального луча - гомолога tibia в задней конечности, и гомолога radius - в передней, была характерна для скелета мясистой лопасти плавников ископаемых кистеперых рыб (см. рис.5 ) (как и некоторых древних амфибий).
Рис.5
Рис.6
Рис. 6 . Fi - малая берцовая кость (fibulare), Ti - большая берцовая кость (tibiale)Если для нормальной конечности всех хвостатых амфибий (Воробьева, 1999) характерно наличие элемента basale commune – продукта слияния tarsale distale 1 и tarsale distale 2 (по Воробьевой это характерный способ объединения пальцевых вееров постаксиальной и преаксиальной ветвей в один общий), то во многих регенератах это основное для отряда правило не выполняется (см. рис.6). Тогда либо следует считать, что эти регенераты построены по менее специализированной схеме (по сути - схеме “Anura и амниоты “ Э.И. Воробьевой – вообще эти переходы можно было выстроить в линию, где для Caudata был бы характерен наиболее специализированный вариант ), И в этом случае первый палец регенератов следует считать гомологом первого пальца нормальной конечности, либо если tarsale distale второго пальца рассматривать как basale commune, то следует считать, что гомолог первого пальца в такой конечности не развит, а первый палец регенерата гомологичен предпальцу (prehalux) многопалых форм (поэтому на рисунке возле I пальца регенератов стоит знак вопроса).
Итак, регенерация в значительной степени имеет атавистический характер. В регенератах возникают структуры, проявляющие сходство как со скелетом древних тетрапод – далеких предков, так и отмечаются некоторые неспециализированные, возможно, свойственные менее далеким предкам состояния, что является своеобразной иллюстрацией биогенетического закона: регенерация является повторным развитием и протекает во многом так же, как и эмбриональное развитие, которое, в свою очередь, рекапитулирует основные стадии филогенеза.
Но, в отличие от эмбриогенеза, при регенерации в организме уже утрачена большая часть индукционных и регуляционных взаимодействий; клетки, окружающие бластему, глубоко дифференцированы, а условия внешней и внутренней среды могут сильно отличаться от таковых в эмбриональном развитии. Все эти факторы вместе приводят к тому, что генетически запрограммированный ход развития оказывается нарушенным. Можно предположить, что внешнее сходство регенерата с нормальной конечностью достигается благодаря тому, что развивающаяся в процессе регенерации конечность представляет собой функциональную систему, наделённую способностью к самоорганизации и саморегуляции при взаимодействии с внешней средой. Именно благодаря этому, даже в тех не подходящих для развития условиях, в которых оказывается регенерационная бластема, происходит образование способной функционировать структуры. Иллюстрацией последней фразы может служить своеобразие решения проблемы формирования из предплюсны перераспределяющего нагрузки узелка. Если в нормальной конечности хвостатых амфибий это состояние достигается расположением элементов по принципу кирпичной кладки (из-за чего не выражена или практически не выражена ветвистость), то в регенератах такой узелок образуется за счет слияния различных элементов, как принадлежащих одному лучу ветвистой структуры, так и элементов соседних лучей, помимо образующих basale commune (рис. 7). Хотя правильнее будет говорить об ином способе “насекания” элементов, отличном от такового в процессе нормального развития.
Рис.7
Исследование особенностей регенератов представляется направлением, способным дать важную информацию по ряду вопросов эволюции конечности и гомологии различных структур.На данный момент этому направлению мной отведена роль учебного полигона - “целины”, сулящего отважившимся работать на нем студентам большие открытия.
УЧЕБНО-ПЕДАГОГИЧЕСКАЯ РАБОТА
В 2003-2004г - руководство курсовой работой Риваненковой М.Л., 2004. «Особенности морфологии регенератов задней конечности Urodela».
Ведение отработок малого практикума 1-го и 2-го курсов и проведение тематических экскурсий по курсу “Зоология позвоночных” для 2-го курса.
ИЗБРАННЫЕ ПУБЛИКАЦИИ
Соколов А.Ю. 2001. Морфофункциональные особенности челюстного аппарата змей Booidea, Colubroidea и Acrochordoidea в связи с трофическими адаптациями. Автореф. дисс. на соискание ученой степени кандидата биол. наук. M.
Соколов А.Ю. 2001.Морфофункциональные особенности челюстного аппарата змей Booidea, Colubroidea и Acrochordoidea в связи с трофическими адаптациями.- диссертация на соискание ученой степени кандидата биол. наук. M.
Соколов А.Ю. 1998.Об особенностях строения и функционирования челюстного аппарата опистомегадонтных ужеобразных// Докл. Акад.Наук. Т.362. N6.с.849-850.
Соколов А.Ю. 2001. О морфологических особенностях челюстного аппарата змей Booidea, Colubroidea и Acrochordoidea в свете анализа взаимодействия со сверхкрупной добычей// Сборник герпетологии. Материалы I-го съезда герпетологического общества им. А.М.Никольского/. Москва, Пущино .
Соколов А.Ю. 2003. О положении специализированных водных заднебороздчатых змей Homalopsinae (Serpentes:Colubroidea: Colubridae) в общей системе змей и родственных связях гадюкообразных// Третья конференция герпетологов Поволжья: Материалы региональной конференции. Тольятти, с.77-80
Соколов А. Ю. 1998. Челюстной аппарат ложноногих и промегадонтных ужеобразных змей: адаптивный аспект// Вестн. МГУ. Сер.16, N1.с.37-46.
Sokolov A.Yu.2003 On the morphofunctional peculiarities of the jaw apparatus of ophiophagous elapid snakes and on the some stages in evolution of Elapidae// Herpetologia Petropolitana, Ananjeva N.&O.Tsinenko (eds.), pp. 171 – 173 [скачать pdf-файл]
Zoological institute of the Russian Academy of Sciences, Saint-Petersburg, Russia, pp.152-153
Sokolov A.U. 1998. On the role of the colubroid maxillas in the prey swallowing// Societas Europaea Herpetologica Programme and Abstracts 9-th Ordinary General meeting/. 8. Universite de Savoie, Chambery, France.
*Лаборатория эволюционной морфологии им. А.Н.Северцова *Автореферат канд. дисс. А.Ю.Соколова
Источник: http://vertebrata.bio.msu.ru/html/sokolov_rus.html
