Размер популяции и инбридинг

[Repty]

Размер популяции и инбридинг
 
выдержки из книги "Разведение питонов и удавов" (The Reproductive Husbandry of Pythons and Boas by Richard A. Ross,Gerald Marzec)


   


     Разведение в неволе редких или малочисленных таксонов, возможно, является наиболее актуальной проблемой, стоящей сегодня перед террариумистами. Поэтому важно ознакомиться с генетическими ограничениями в небольших популяциях рептилий. Как пишут Френкель и Суле (Frankel andSoule, 1981), "биолог-специалист по охране природы имеет дело с относительно небольшими популяциями: он накликает несчастье, когда считает, что такие популяции имеют такую же эволюционную пластичность и потенциал, как более крупные".

    Программы по искусственному разведению редких таксонов имеют перед собой три цели:
(1)   уменьшить генетическое и фенотипическое ухудшение и изменение
(2)   сократить потерю генетического разнообразия
(3)   уменьшить инбридинг.

    Неудачи в достижении этих целей со временем почти наверняка приведут к вымиранию (Soule and Wilcox, 1980).
Редкие и угрожаемые таксоны содержатся в ограниченном числе коллекций. Репродуктивная генетика небольших популяций животных интенсивно изучалась на лабораторных животных, а так же на некоторых природных популяциях. Два важных аспекта этих исследований имеют особое значение при разведении малых популяций ложноногих в неволе:

(1)   размер популяции
(2)   инбридинг.

    При размножении ложноногих в неволе малые популяции могут существовать по двум причинам. Во-первых, редкие и малочисленные таксоны имеют тенденцию быть слабо представленными в коллекциях именно по причине их малочисленности. Во-вторых, среди обычных таксонов часто практикуется селекция по "желательным" признакам путем отбора для размножения небольшого числа особей, которые имеют желаемые фенотипические характеристики.

    Размер популяции при разведении критичен, так как он косвенно определяет степень инбридинга. Общим результатом инбридинга является потеря гетерозиготности или генетического разнообразия. Вредные рецессивные гены в конце концов закрепляются в популяции.
Как прямой результат этого, сокращается энергия, плодовитость и общее здоровье. Эти пагубные эффекты в комплексе известны под названием инбридинговой депрессии.

    Инбридинговая депрессия имеет много негативных последствий для выживания. По результатам исследования инбридинга среди свиней (McPhee et al.,1931) через два поколения скрещивания между братьями и сестрами размер выводка снизился с 7 до 4, выживание новорожденных поросят упало ниже 50%.
Также существуют и другие проявления инбридинговой депрессии. Получившиеся в результате инбридинга животные с большей вероятностью будут стерильными. Жизнеспособность яиц сокращается (Abplanalp, 1974). Скорость роста и размеры взрослых особей уменьшаются (Franklin, 1980).

    Вредные эффекты инбридинга имеют определенные тенденции. При инбридинге фенотип изменяется от доминантных черт к рецессивным. Доминантные черты поэтому подвергаются наиболее сильному воздействию. Наиболее сильно среди доминантных страдают признаки, свя¬занные с репродуктивными функциями (Frankel and Soule, 1981). Например, при изучении инбридинга у птиц Эбплэнелп  (Abplanalp, 1974) заметил уменьшение продукции и жизнеспособности яиц, а также сокращение фертильности и жизнеспособности самок. Линч (Lynch,1977) проводил исследования эффекта инбридинга у диких мышей и установил,
что только две из четырнадцати линий мышей переживали шесть поколений инбридинга.

    В сравнении с этим Фоконер (Falconer, I960) заметил, что лишь две из тридцати линий лабораторных (т.е. одомашненных) мышей были потеряны через три поколения инбридинга.

[Repty]

    Инбридинговая депрессия измеряется коэффициентом инбридинга — AF. (AF читается как "дельта эф"). Это мера уровня инбридинга в популяции за одно поколение, которая вычисляется следующим образом:

AF = l/(2Ne)

    N — эффективная популяция. Концепция эффективной популяции обращена к тому факту, что в любой популяции животных не все особи одинаково эффективно участвуют в размножении.

    У ложноногих (или любых других организмов) это может быть по причине здоровья, пола, возраста, доминирования или любой комбинации этологических и физических факторов, которые играют роль в размножении. Например, если три самца необходимы для достижения успешного размножения, два из трех репродуктивно не участвуют. Популяция, которая полностью эффективна — это такая популяция, в которой все особи имеют одинаковую и оптимальную возможность размножаться.

    Коэффициент инбридинга является также и уровнем потери за поколение гетерозиготных генов. Это то же самое, что и уровень фиксации вредных генов. Для культуры домашних животных считают, что коэффициент инбридинга должен поддерживаться ниже 2% или 3%
(Stephenson et al, 1953; Dickerson et al.1954).

    Впрочем, однако, домашние животные методично очищались от вредных генов во время одомашнивания и могут выдерживать более высокий уровень инбридинга. Это не так в отношении неодомашненных животных, и по этой причине считается желательным уровень 1% или ниже (Soule and Wilcox, 1980).
Чтобы определить размер популяции, необходимый для того, чтобы добиться поколения с 1% инбридинга, AF принимается за 1% или .01. Следовательно,

0.01 = х/г N , или
              е
2N = 100
е
N = 50
е

    Эти расчеты говорят о том, что необходима эффективная популяция из 50 особей, чтобы достичь коэффициента инбридинга 1% или ниже. Впрочем, поскольку в любой популяции животных у каждой особи нет равных возможностей для размножения, реальная требуемая популяция соответственно увеличивается. Чтобы получилась эффективная популяция из 50 особей, может потребоваться намного большее число особей.

    Если спроецировать это на требования искусственного разведения, то при идеальных обстоятельствах колония производителей из 50% половозрелых особей (50% самцов/50% самок) является минимальным числом для создания достаточного генетического разнообразия для кратковременной программы искус¬ственного разведения. Эти пятьдесят особей должны включать 25 одинаково плодовитых пар змей. Они не должны быть ни родственниками, ни полученными при инбридинге.

    Соотношение полов оказывает исключительно большое влияние на число особей в эффективной популяции. Минимальная репродуктивная колония не может иметь менее пятнадцати представителей одного пола с наименьшим числом особей. Если это так, то коэффициент инбридинга можно сохранять ниже 1% (FrankelandSoule, 1981).

    В неидеальных ситуациях, которые как правило, имеют место, считается, что минимальное число особей для долгосрочных программ разведения должно быть 500 (Franklin, 1980).

    Когда численность популяции животных снижается до небольшого числа за короткий период времени, а после этого повышается или, когда начальная популяция животных основана небольшим количеством особей, говорят о том, что произошел эффект "бутылочного горлышка". Наиболее серьезным незамедлительным результатом действия "бутылочного горлышка" является потенциальная утрата редких генов, которая уменьшает генетическое разнообразие.

    Это не важно в течение короткого промежутка времени. Если популяция быстро возвращается к удовлетворительным размерам, генетическое разнообразие страдает незначительно, если популяция при ее минимальной численности не была очень маленькой, то есть, например, меньше 10 особей (Frankel and Soule, 1981). Когда в популяции животных на определенный период происходит инбридинг, а затем восстанавливается аутбридинг, эффект аналогичен бутылочному горлышку.

[Repty]

    Впрочем, поскольку вредные гены имеют тенденцию закрепляться в ходе инбридинга, может возникать необратимый коэффициент инбридинга.
С каждым новым поколением скрещивания между братьями и сестрами в каждой линии теряется 25% гетерозиготности. По этой причине коэффициент инбридинга при скрещивании между братьями и сестрами составляет 25%, то есть намного выше приемлемого уровня в 1%.

    Такие же потери гетерозиготности происходят в результате спариваний отца с дочерью и сына с матерью. С каждым последующим поколением таких размножений коэффициент инбридинга увеличивается.

    У некоторых таксонов ложноногих змей результаты близкородственного скрещивания уже можно увидеть воочию. Например, некоторые линии Асrantrophis dumerili в частных коллекциях имеют повышенную предрасположенность к респираторным инфекциям.
Другие линии, содержащиеся частными лицами, по-видимому, не достигают взрослых размеров.

    Такие эффекты могут быть результатом инбридинговой депрессии, так как А. dumerili является наиболее серьезно подверженным инбридингу видом ложноногих в частных коллекциях.

    Хотя инбридинг у ложноногих змей большей частью и был неумышленным, некоторые террариумисты-любители и коммерческие террариумисты намеренно осуществляют инбридинг или скрещивают особи с целью отбора коммерчески желательных фенотипов, таких как аль-
биносы, индивиды с необычными особенностями окраски или рисунка, и даже "личности".
Спаривания между братьями и сестрами, а также родителями и потомством широко производятся для того, чтобы получить гомозиготы с желаемыми признаками как можно быстрее.

    Впрочем, однако, селекция "желательных" рецессивных признаков непременно приводит также и к отбору (закреплению) нежелательных и потенциально летальных признаков. Спаривания между братьями и сестрами альбиносов западного диамантового техасского гремучника (Crotallus atrox) порождало потомство с дефектами чешуйчатого покрова (Murphy et al. 1987). Шесть или семь ненормальных детенышей погибли, что говорит о вероятном наличии острых летальных дефектов в дополнение к патологиям чешуйчатого покрова.

    У маисовой змеи (Elaphe guttata) липомы (жировые опухоли) встречаются намного чаще у альбиносов, чем у диких индиви дов (Funk.).
Один торговец рептилиями сообщил и скрещивании альбиноса и гетерозиготным альбиносом темного подвида тигрового питона, в результате чего получалась большая кладка яиц, 90% из которых были инфертильными. Такие явления могут быть проявлением инбридинговой депрессии.

    Противоположностью инбридинга является аутбридинг. Хотя аутбридинг и может показаться повсеместно желаемым, спаривание индивидов, состоящих в слишком отдаленном родстве друг с другом, может закончиться репродуктивной несовместимостью. Этот эффект называется аутбридинговой депрессией.
Стерильность и нежизнеспособность при спаривании между представителями разных популяций одного и того же вида увеличивается вместе с увеличением расстояния между этими популяциями (Frankel and Soule, 1981).

    Такая ситуация может возникнуть, когда мнение о том, что самец и самка из разных географических регионов относятся к одном и тому же виду базируется только на их фенотипе. Если самец и самка происходят из разделенных большим расстоянием или изолированных популяций, репродуктивная несовместимость может существовать по одной из нескольких причин. Хромосомный состав (кариотип) может не быть идентичным, даже если они выглядят фенотипически как один и тот же вид.

    Если самец и самка имеют разный кариотип, они, вероятно, будут не в состоянии принести потомство. Стерильность такого типа называется хромосомной стерильностью и вызвана невозможностью хромосом яйца и спермы надлежащим образом соединиться во время оплодотворения. Яйцо и сперма  являются полностью нормальными, однако, они не могут сформировать жизнеспособный эмбрион.

    В другом случае ход ухаживания может различаться таким образом, что ни один из полов не будет отвечать на ухаживание представителя противоположного пола. Выбор мест для лежания на солнце, роды или откладка яиц могут быть экологически специфическими и вызывать "географические интерградации", в результате чего будут выбираться неподходящие места.

    Аутбридинговая депрессия может быть объяснением высокой частоты неоплодотворенных кладок яиц у пойманных в природе и разводимых в неволе Chondropython viridis.

    Местообитания этого питона простираются от уровня моря до высоты 6000 футов (около 2000 м) (Walsh). Его ареал охватывает также и широкий географический регион, где также существует множество явных цветовых морф. Особи из разных биотопов или изолированных популяций могут иметь разные репродуктивные потребности.

    Другой широко распространенной среди террариумистов практикой является раннее разведение рожденных в неволе особей. Раннее разведение увеличивает риск от инбридинга.

    Поскольку время развития сокращается, количество инбридинговых размножений за данный период увеличивается.
Террариумисты приводят примеры спариваний между братьями и сестрами, которые приносили нормальное потомство, или маленьких популяций взрослых особей, которые производили на свет большое число нормальных детенышей, предполагая, что такие случаи сводят на нет аргументы против инбридинга.

    Это не так. Эти примеры не являются чем то уникальным и полностью поддаются объяснению в рамках концепций популяционной генетики. Интересным примером такого феномена является тот факт, что все хомячки в Северной Америке произошли от одной единственной пары производителей.

    Хотя этот факт, кажется, и бросает вызов предостережениям против инбридинга, он, напротив, является примером действия большого генетического разнообразия у особей-родоначальников. У животных с большим числом хромосом, число генных комбинаций чрезвычайно высоко.
Хомячки довольно плодовиты, и на свет быстро производится большое число потомства.

    Это дает возможность многим из имеющихся генов передаваться следующему поколению, в результате чего вид избегает ловушек инбридинга.

    Безрассудство международного инбридинга уже можно видеть из вышеизложенного. Террариумисты, имеющие совесть и чувство ответственности, должны избегать инбридинга кроме случаев, когда выживание вида находится под угрозой.

[MyReptile]

Интересный материал.

[Repty]

Интересный материал.

ага  Мне, как обладательнице морфы-задохлика, особенно интересно было  Вроде бы все очевидно относительно инбридинга, только я не думала, что негативные последствия проявляются проявляется так быстро 

[MyReptile]

Я знаю одного "производителя" который промышляет змеями полученными от близкородственных змей уже очень давно. Судьбы проданных змеенышей, правда, мне неизвестны 

[Repty]

Я знаю одного "производителя" который промышляет змеями полученными от близкородственных змей уже очень давно. Судьбы проданных змеенышей, правда, мне неизвестны 

Ну так любая морфа закрепляется путем инбридинга  Хочется верить, что в питомниках, где их выводят, стараются "разбавить" генофонд (во всяком случае, они так пишут). Ну а дальше - инбридинг на инбридинге, как мне думается 

[Феррил]

Спасибо за материал.  Было интересно почитать.

[reptilehaus]

У некоторых таксонов ложноногих змей результаты близкородственного скрещивания уже можно увидеть воочию. Например, некоторые линии Асrantrophis dumerili в частных коллекциях имеют повышенную предрасположенность к респираторным инфекциям.
Другие линии, содержащиеся частными лицами, по-видимому, не достигают взрослых размеров.

    Такие эффекты могут быть результатом инбридинговой депрессии, так как А. dumerili является наиболее серьезно подверженным инбридингу видом ложноногих в частных коллекциях.

  Поскольку время развития сокращается, количество инбридинговых размножений за данный период увеличивается.
Террариумисты приводят примеры спариваний между братьями и сестрами, которые приносили нормальное потомство, или маленьких популяций взрослых особей, которые производили на свет большое число нормальных детенышей, предполагая, что такие случаи сводят на нет аргументы против инбридинга.

    Это не так. Эти примеры не являются чем то уникальным и полностью поддаются объяснению в рамках концепций популяционной генетики. Интересным примером такого феномена является тот факт, что все хомячки в Северной Америке произошли от одной единственной пары производителей.

Я много слышал о том, что имбридинг у змей никак ни на что не влияет, а при прочтении этой статьи получается что это не совсем так. Кто же все-таки прав 

[Nafanya]

Инбридинг вреден для любых организмов, инбредная депрессия наступает неминуемо(вылезают все рецессивные мутации, генетические заболевания в том числе, как результат снижение иммунитета в целом), если вы будете скрещивать F1(первое поколение) от неродственных родителей, то сначала послежствий инбридинга не появится, а вот, когда и дальше дети будут скрещиваться без прилития свежей крови, вся дрянь начнет вылезать наружу и, чем дальше, тем хлеще.

При получении морф, особенно редких(скажем от 1 природного экземпляра) инбридинг неминуем, тут уже дальнейшее разведение надо сочетать с жесткой выбраковкой по состоянию здоровья(чего к сожалению практически не делают и, дабы срубить побольше денег, в разведение идут абсолютно все, кто в состоянии плодиться). Надо быть готовым к тому, что здоровье у крутой зверушки будет отвратное