Симозух Кларка - позднемеловый растительноядный крокодил из Мадагаскара
Симозухи (Simosuchus) - род ископаемых нотозухиевых (Notosuchia) крокодиллообразных (Crocodylopmorpha), известных из позднего мела Мадагаскара. Типовой вид рода, симозух Кларка (Simosuchus clarki), обнаружен в формации Maevarano в провинции Махадзанга (Мадагаскар). Его родовое название "simosuchus" в переводе с древнегреческого означает "короткомордый крокодил". И действительно, для подотряда крокодилообразных у симозухов была очень короткая морда.
Симозухи характеризовались очень коротким черепом с весьма необычными для своего подотряда зубами, которые напоминали форум кленового листа. В связи с этим, многие палеонтологи предполагают, что симозухи были не хищниками, как другие крокодилообразные, а растительноядными животными (сегодня известно лишь несколько родов растительноядных крокодилообразных). Лишь для нескольких родов среди обширнейшего и разнообразнейшего надотряда крокодилообразных предполагается аналогичный или схожий образ жизни. Длина взрослых особей симозуха Кларка составляла примерно 75 см, что делало их одними из самых мелких крокодилообразных, известных науке.
Разные экземпляры черепов симозуха отличаются между собой своими очертаниями и формой костных выступов. Подобные различия, возможно, связаны с половым диморфизмом. Передняя часть черепа (предглазничная область) расположена под углом вниз. По всей видимости, при жизни симозух держал голову так, что предглазничная область его черепа была под углом 45 градусов от земли (точнее от горизонтали). Затылочный мыщелок направлен вниз. Череп симозуха показывает 45 аутапоморфных (уникальных) признаков, которые присущи только этому роду.
Строение посткраниального скелета этих рептилий в целом напоминало таковое у остальных крокодилообразных архозавров. Имелись лишь небольшие различия. Лопатка у симозухов была широка, треугольной формы. На её поверхности имелся боковой выступ. Дельтовиднопекторальный гребень (выступ на верхнем конце плечевой кости) маленький. Плечевой мыщелок, который соединяется в плеченном суставе с поясом верхних конечностей имеет характерную эллипсоидную форму. Конечности крепкие, средней длины. Высота в плечах симозуха была ощутимо выше высоты в кресце, в отличие от подавляющего большинства крокодилообразных рептилий. Вдоль переднего края бедренной кости имелся небольшой гребень.
У симозуха известна большая часть позвоночника. Шейный отдел позвоночного столба состоял из 8-ми позвонков. У симозуха имелось по крайней мере 15 грудных и 2 крестцовых позвонка. Очень короткий, но толстый, особенно у основания, хвост состоял из 20-ти позвонков (меньше, чем у подавляющего большинства крокодилообразных архозавров).
Тело симозуха, как и у остальных крокодилообразных, было покрыто остеодермами, а кожу покрывали роговые щитки (чешуя) - всё это формировало своего рода панцирь, защищающий животное от хищников. Остеодермы охватывали также большую часть конечностей. Спинные остеодермы были сравнительно лёгкими и имели пористую структуру, в то время как остеодермы, охватывающие живот пластинчатые, структура которых напоминает диплоэ (губчатая ткань, расположенная между внутренним и наружным слоями черепа). Simosuchus имел четырёхрядный околопозвоночный щит над спиной, это означает, что имеются четыре ряда плотно прилегающих парамедиальных остеодерм (остеодермы по обе стороны от средней линии спины). По обе стороны от этого щита имеется четыре ряда дополнительных парасагиттальных остеодерм, которые смыкаются друг с другом.
Первый образец симозуха Кларка (Simosuchus clarki), который послужил основой для первоначального описания рода в 2000-ом году, представляет собой полный череп с нижней челюстью, переднюю часть посткраниального скелета и несколько частей задней части туловища. Впоследствии было описано ещё несколько образцов, представляющих собой большую часть скелета. Множество отдельных зубов также были обнаружены в бассейне Махадзанга.
Сначала симозуха приняли за базального члена клады Notosuchia и считали близким родственником Uruguaysuchus из позднего мела Уругвая и Malawisuchus из раннего мела Малави. Позже филогенетические исследования выявили его более близкое родство с родом Libycosuchus. В первоначальном описании (Buckley et al., 2000), Simosuchus был помещен в семейство нотозухиевых (Notosuchidae). Его сестринским таксоном считался Uruguaysuchus, и они оба, как предполагалось, были в тесном родстве с малавизухом (Malawisuchus). Эти таксоны были помещены в Notosuchidae вместе с родами Libycosuchus и Notosuchus. Большинство из дальнейших филогенетических анализов привели к аналогичным результатам, помещая Simosuchus и другие роды в пределах Notosuchia. Тёрнер и Кальво (Turner and Calvo, 2005) в своем исследовании также выявили кладу, включающую в том числе роды Simosuchus, Uruguaysuchus и Malawisuchus.
Филогенетический анализ, проведённый Карвалью и др. (Carvalho et al., 2004), основанный на различных признаках, по сравнению с предыдущими исследованиями, произвел очень неоднозначные результаты по поводу родственных связей между симозухами и другими нотозухиями. Simosuchus, наряду с Uruguaysuchus и Comahuesuchus, были размещены за пределы таксона Notosuchia. Simosuchus был принят в качестве сестринского таксона для китайского рода Chimaerasuchus, внутри семейства химерозуховых (Chimaerasuchidae). Химеразух, как и описываемый симозух, имел короткую морду и был, вероятно, растительноядным животным. Согласно филогенетическому анализу Карвалью и др. (2004) оба рода, как уже говорилось выше, были помещены за пределами таксона Notosuchia, в большую кладу Gondwanasuchia. Uruguaysuchus, ранее считавшиеся базальной формой нотозухиев и близким родственником симозуха, был выделен в отдельное семейство Uruguaysuchidae, также за пределами Notosuchia. Malawisuchus был помещён в состав Peirosauroidea, как представитель семейства Itasuchidae.
Упрощённая кладограмма, основанная на встестороннем анализе нотозухиев Аланом Х. Тёрнером и Джозефом Дж. В. Сетрихом (Alan H. Turner, Joseph J. W. Sertich, 2010):
Симозухи, как и другие представители подотряда Notosuchia, были полностью наземными рептилиями. Краниодентальные признаки, такие как своеобразный короткий череп и листовидные зубы, ярко свидетельствуют о том, что это были растительноядные животные. Короткий хвост также косвенно сведетельствует в пользу того, что эти животные вели сухопутный образ жизни, так как подобный хвост мало пригоден для передвижения животного в воде (у всех водных крокодилообразных хвост длинный и служит основным органом передвижения животного в водной среде). К тому же, хвостовые остеодермы ограничивали боковое движения, которые необходимы при плавании. Крепкие конечности также согласуется с гипотезой наземного (сухопутного) образа жизни симузухов.
Дельтовиднопекторальной гребень на плечевой кости и передней гребень на бедренной кости служили точками крепления для сильных мышц конечностей. Задние конечности симозуха были полувыпрямлены, в отличие от полностью выпрямленных задних конечностей большинства других нотозухиев.
Судя по посткраниальному строению, симозухи не были хорошими бегунами. Недавно, была выдвинута гипотеза о роющем образе жизни этого крокодилообразного, однако данная гипотеза принята не всеми специалистами. В пользу данной гипотезе свидетельствуют массивные и относительно короткие конечности и "лопатообразная" морда. Череп симозуха имеет места для крепления мощных шейных мышц, которые также подходят для описываемого выше образа жизни симозуха.
Неизвестно, как и откуда Simosuchus или его предок проник на в Мадагаскар. Другое крокодилообразное, Araripesuchus tsangatsangana, также известен из свиты Маеварано (Maevarano), но его отношение к роду Simosuchus пока ещё остаётся неясным. Данный вид был классифицирован и как представитель нотозухиев и как базальная форма неозухиев (Neosuchia), согласно различным филогенетическим анализам.
Почти все представители подотряда Notosuchia известны из Гондваны, южного суперконтинента, который существовал на протяжении большей части мезозоя и охватывал Южную Америку, Африку, Индию, Австралию и Антарктиду. Гигантский фолидозавровый (Pholidosauridae) крокодил, саркозух (Sarcosuchus), который рассматривается как один из близких родственников симозухов, обитал в Северной Африке в меловой период. Всё ещё невыясненные родственные связи между различными нотозухиями вместе с неполной картиной палеонтологической летописи затрудняют установление биогеографического происхождения симозухов.
Научная классификация
Класс: Reptilia (рептилии)
Без ранга: Diapsida (диапсиды)
Без ранга: Neodiapsida (неодиапсиды)
Без ранга: Archosauromorpha (архозаврообразные, или архозавроморфы)
Без ранга: Archosauria (архозавры)
Без ранга: Suchia (зухии)
Без ранга: Loricata (лорикаты)
Надотряд: Crocodylomorpha (крокодилообразные, или крокодиломорфы)
Без ранга: Crocodyliformes (крокодилообразные, или крокодилоформии)
Без ранга: Mesoeucrocodylia (мезоэукрокодилы)
Без ранга: Metasuchia (метазухии)
Подотряд: Notosuchia (нотозухии)
Без ранга Ziphosuchia (зифозухии)
Род: Simpsuchus (симозухи)
Вид Simosuchus clarki (симозух Кларка)
