в октябре у нас проходила международная герпетологическая конференция. у меня там было 2 доклада, вот один из них. весной и летом я ездила на барханы и проводила наблюдения. ничего нового не открыла, но пофотографировала. строго прошу не судить, экспериментов мало и они очень простые.
Некоторые аспекты поведения ушастой круглоголовки.
Ушастая круглоголовка – житель незакрепленных песков Средней Азии. В случае опасности ушастая круглоголовка раскрывает уши или зарывается в песок если хищник на нее не смотрит.
Воду ушастые круглоголовки получают из влажного песка. По бороздкам в коже вода попадает в рот. Также во время дождя круглоголовки встают в особую позу: поднимают хвост, а голову нагибают. Таким образом вода со спины и хвоста стекает в рот ящерице.
Различия поведения в неволе и в природе.Прежде всего в террариуме меньше выражена территориальность. Это связано во-первых с размерами самого террариума. Круглоголовки подвижные животные и в террариуме постоянно заходят на территорию соседей. Во-вторых в террариуме обычно только один источник тепла – лампа, под которой круглоголовки собираются утром погреться не взирая на то, что нарушают территорию. И в-третьих их кормят подвижной добычей, которую можно поймать лишь забежав на территорию соседа. Однако территориальность все же выражена и при нормальном кормлении, большой площади и обогреве они избегают подходить друг к другу ближе чем на 5 – 10 см. при нарушении границ они принимают агрессивные позы.
Суточная активность.Ушастые круглоголовки активны днем и летом у них 2 пика активности: утренний от 7 – 9 до 12 – 13 ч и вечерний от 16 до 19 часов. Каждая ящерица выходит как правило не каждый день. Видимо на активность ящериц влияет количество пищи. Следующий эксперимент доказывает это.
Эксперимент №1 В эксперименте использовалось 4 взрослых круглоголовки, 5 молодых круглоголовок и 3 ящурки разных видов: сетчатая, быстрая, средняя. Они жили в террариуме площадью 0,8 м кв. в террариуме установлена лампа накала 150 Вт, что обеспечивает почти равномерный прогрев всей поверхности песка.
В начале эксперимента пищи было с избытком.
Все молодые появлялись обычно каждый день, из взрослых было 3 из 4 или все 4. Одновременно на поверхности находилось 2 – 5 молодых и 1 – 3 взрослых.
Потом количество пищи стало резко уменьшаться.
Молодые по-прежнему появлялись каждый день и в таком же количестве.
А взрослые стали менее активны. Каждый день было 1 – 3 взрослых и одновременно на поверхности находилось не более 2 ящериц.
В конце экспеимента пища перестала подаваться. На поверхности повлялось не больше 3 молодых, одновременно на поверхности находилось 2 ящерицы.
Взрослые или вообще не появлялись, или же выходил за день только один, но неодновременно. На поверхности они были активнее, активнее старались перебежать сквозь стенки террариума.
Через 2 недели после прекращения кормления взрослые съели 1 среднюю ящурку, откусили хвост быстрой и съели одну молодую ушастую круглоголовку.
Выводы: 1. При наличии большого количества пищи круглоголовки активны почти каждый день
2. При уменьшении количества пищи взрослые выходят реже, уступая корм молодняку.
3. При отсутствии пищи круглоголовки активны не каждый день, экономя силы. Но когда они выходят, то более активны и пробегают большее расстояние в поисках пищи.
4. При отсутствии пищи они прибегают к каннибализму и поеданию других видов ящериц, однако в изобилии пищи они не едят ни свой молодняк, ни других ящериц.
эксперимент получился случайно, поскольку резко кончились корма и их очень долго не было. так что ящериц я специально не мучала))
Территориальное поведение.Взаимоотношения между взрослыми особями Ушастая круглоголовка является территориальным видом. У каждой взрослой ящерицы есть индивидуальный участок. Участки часто перекрываются между собой. У круглоголовок существует система сторожевых пунктов, описанная также для некоторых других видов ящериц. Они много времени проводят на одних и тех же возвышенных точках, осматривая барханы. Хозяин территории патрулирует свой участок несколько раз в день, обычно с утра. Оббегая свою территорию, самец исполняет серию определенных движений хвостом независимо от того, есть ли поблизости ящерицы или нет.
И самцы, и самки имеют индивидуальные участки. Территория самок составляет 15 - 20 м. Центрами активности служат норы, которые расположены обычно на открытых участках или под небольшими кустами. Районы активности самок практически не перекрываются, тогда как индивидуальные участки могут перекрываться в некоторой степени. Размер района активности самки таков, что почти вся его территория оказывается под визуальным контролем животного. Агрессии между самками не наблюдалосьдаже тогда, когда они оказывались неподалеку друг от друга (дистанция менее 2 м).
Районы активности взрослых самцов имеют диаметр до 100 м. на барханах, где я изучала их, территория взрослых самцов была диаметром 40 – 70 м. Участки широко перекрываются, и каждый такой участок включает в себя несколько участков самок и молодых самцов. Самцы патрулируют участки. Каких-либо постоянных центров активности или предпочитаемых маршрутов патрулирования у самца нет.
Практически все контакты между взрослыми самцами сопровождаются взаимной агрессией. Реакция взрослого самца на самку могла быть безразличной. Иногда самец оставался некоторое время в центре активности самки либо мог предпринять попытку спаривания.
Самец, подброшенный на чужую или пустую территорию, ведет себя совершенно иначе: подолгу озирается, первое время часто прижимается к песку, по участку передвигается короткими перебежками, сигналы хвостом становятся более короткими. Он побыстрее старается вернуться на свою территорию.
При нарушении границ самцы защищают территорию. Особенно часты стычки весной, во время брачного периода. Чаще всего драки не происходит. Ящерицы оценивают размер соперника и стараются не забегать на территорию крупных самцов. Если же размеры похожие, то чужак может осмелиться не убежать на свою территорию. Сначала ящерицы крутят хвостами на расстоянии, затем сближаются, становятся так, что голова одного самца оказывается рядом с хвостом другого. Они поочередно или одновременно начинают быстро двигать хвостами на большой скорости. Затем они начинают ходить на вытянутых лапах, наклонив тело друг к другу и с неподвижными кольцами хвоста. После скручивания и раскручивания хвостов в спираль самцы мотают им из стороны в сторону, ерзают прижатым телом по песку, роют его задними лапами. Передние лапы либо описывают круговые движения, либо самец как бы топает ими, с силой опуская в песок.
Когда все средства взаимного устрашения уже исчерпаны, противники с открытыми пастями бросаются друг на друга. Вся стычка длится всего несколько секунд. Обычно после схватки чужак все же покидает чужую территорию и продолжает угрожать хвостом с уже безопасного расстояния. В схватке самцы часто получают глубокие раны. Неоднократно встречаются самцы без ушных складок, с поврежденными губами, со шрамами на боках.
Взаимоотношения между молодыми особями. Сеголетки, вылупившиеся в конце июля – сентябре, обычно селятся вблизи друг от друга, в местах расположения кладок. Их индивидуальные участки очень малы. Они часто лежат на территории взрослых и полувзрослых особей. Сеголетки чрезвычайно привязаны к своим убежищам и совершают лишь кратковременные перемещения. Постепенно их участки увеличиваются.
Полувзрослые особи предпочитают впадины, ложбины, реже ровные места и лишь иногда используют песчаные бугры. Часто они селятся на участках, негусто поросших травой. Взрослые избегают таких мест. Площадь их индивидуальных участков в среднем равна 100 м кв. Участки нередко перекрываются. Но ящерицы не всегда придерживаются строго своих участков. Некоторые особи могут удаляться на расстояние 40 – 50 м и проводить на чужих участках до 2 дней. Перемещения наблюдались у особей, имеющих хорошо изолированные участки а также у тех, чьи территории перекрывались или имели небольшую площадь.
У молодых самцов пространственная организация и размеры участков такие же, как у взрослых самок. При этом мозаика участков молодых самцов не зависит от мозаики участков самок. Драки между молодыми самцами случаются, но в целом они скорее избегают контактов друг с другом. Попытки контактов молодых самцов с самками наблюдаются лишь изредка.
Драк между сеголетками почти нет, однако уже через несколько недель после вылупления у них появляются индивидуальные участки. Поведение их во многом ритуализовано. Они так же как и взрослые самцы совершают обход территории и крутят хвостом.
Взаимоотношения между взрослыми и молодыми особями. Взрослые особи чаще всего не трогают сеголеток. Если самец видит сеголетка своего вида, то он часто бежит по направлению к нему. В такой ситуации сеголеток разворачивается к самцу хвостом, закручивает его и делает внутренним кольцом боковые движения и кивает – поза подчинения. При этом взрослый самец видит ярко-оранжевое подхвостье и задние стороны бедер. Увидев как молодой крутит хвостом, самец останавливается и перестает обращать на молодого внимание. Вероятнее всего именно ярко-оранжевый цвет является сигналом, останавливающим самца. Ведь подхвостье оранжевое и у самок и неполовозрелых самцов, которых взрослые самцы также обычно не трогают.
Для подтверждения этого факта я провела следующие эксперименты.
Эксперимент №2. В эксперименте использовалось 8 взрослых самцов и столько же неполовозрелых особей.
В террариум к взрослому самцу подсаживали молодых круглоголовок. Самец сначала бежал в сторону молодого, чтобы атаковать, а затем останавливался сразу после того, как молодой показывал ярко-оранжевый хвост и воспроизводил особую серию движений хвостом.
Эксперимент №3. В этом эксперименте молодым красили хвосты в различные цвета с помощью маркера и белой краски. Цвета: белый, желтый, красный, синий, зеленый.
Реакция была наиболее выраженной, если хвост был красным. Причем самец останавливался даже быстрее, чем при нормальном оранжевом цвете. На желтый реакция была хуже, но была. На белый, зеленый, синий реакции не было и самец нападал до тех пор, пока молодой не начинал убегать.
В некоторых случаях взрослые самцы атакуют молодых самцов. По моим наблюдениям это происходит только тогда, когда молодой самец отвечает взрослому позами угрозы, а не подчинения. Чтобы проверить, всегда ли окраска хвоста является сигналом к прекращению атаки я провела следующий эксперимент:
Эксперимент №4. В этом эксперименте использовались только взрослые самцы. Одному хвост красили, а второму – нет.
При подсаживании взрослого с оранжевым хвостом, агрессия не проявляется, поскольку подсаженный самец убегает, находясь на чужой территории. Если оба самца живут в террариуме, разделенном перегородкой, то при убирании перегородки самец с неокрашенным хвостом проявляет агрессию ко второму самцу, несмотря на то, что его хвост окрашен. Я думаю это связано с позой агрессии этого самца. Это объясняет случаи нападения взрослых на молодых самцов в природе – все они отвечали на агрессию взрослого самца.
Из этих 3-х экспериментов следует, что прекращение атаки стимулируется двумя признаками: окраской хвоста и позой подчинения. Причем окраска хвоста должна быть не обязательно оранжевой, она может быть похожих цветов – от красного до желтого. Но остается открытым вопрос, как действует этот механизм в других популяциях, в которых хвост самок и молодых окрашен очень слабо или вообще белый.
Брачное поведение. Брачное поведение самца состоит из серий закручивания хвоста, рытья песка и движения раскрученным хвостом из стороны в сторону, причем все движения совершаются мордой к самке, а не боком, как к самцу-пришельцу. За брачными демонстрационными движениями следует бросок и попытка к спариванию, причем таких попыток может быть несколько. Служит ли брачное поведение самца привлечению самки, сказать пока трудно. Особенностью брачного поведения самца ушастой круглоголовки является то, что оно имеет только один общий элемент с угрожающим – закручивание хвоста; у большинства ящериц агрессивное и брачное поведение очень сходны.
Брачное поведение самки при появлении самца включает кивки до и после спаривания при прижатом к песку теле и позы отказа от спаривания. Иногда ответом на появление самца бывают резкие изгибы тела, сопровождающиеся кивками. Брачное поведение самки тесно переплетается с поведением подчинения. Самка, не готовая к размножению, переворачивается на спину и лежит так, пока самец от нее не отбежит, а иногда и еще две-три минуты после этого. Потом она принимает нормальное положение и убегает. Если самец повторяет попытку к спариванию, самка снова принимает описанную позу. Так может повторяться несколько раз.
поза отказа от спаривания:
Коммуникативное поведение. Круглоголовки передают друг другу информацию посредством поз, движений тела и особенно – движениями хвоста. Для улучшения сигнальной функции хвоста его кончик окрашен в угольно-черный цвет. Видимо по этому признаку они различают особи своего вида. Например круглоголовки могут демонстрировать спину и нападать на другие виды круглоголовок, но никогда не отвечают на закручивания хвоста других видов. Вероятно это связано с разной окраской хвоста разных видов. Это требует дальнейших исследований и опытов.
Ушастые круглоголовки крутят хвостами во всех случаях жизни: во время обхода территории, после успешной поимки крупной добычи, после перемещения на новое место и даже убегая от хищника, хотя он и не поймет ее сигналов. Похоже, что круглоголовки крутят хвостом при любом возбуждении.
В спокойствии круглоголовка обычно лежит или сидит с распрямленным хвостом или же его кончик немного загнут. Иногда круглоголовки отдыхают в позах, каких им удобно. Я никогда не видела ящурок в таких позах.
Когда она стоит на сторожевом пункте, то часто опирается на хвост и его конец поднят вверх.
Молодые особи и самки редко крутят хвостом и движения их хвостов не так разнообразны, как у самцов. Взрослые самки и молодые самцы только приподнимают хвост над субстратом и немного закручивают самый кончик. В природе у самок отсутствуют движения хвоста из стороны в сторону, а у молодых самцов изредка бывают. В террариуме и неполовозрелые особи, и самки могут махать хвостом из стороны в сторону после неприятных манимуляций, насильного кормления и т.д. вероятно это сигнал недовольства.
При виде взрослых самцов, бегущих на них, молодые поворачиваются спиной, закручивают хвост вертикально и покачивают внутренним кольцом хвоста. Те же движения они воспроизводят, когда их отпускают после поимки люди. Причем чаще всего они не убегают далеко, а, отбежав на несколько метров, демонстрируют эти движения и смотрят на человека. Взрослые ящерицы делают это крайне редко. Видимо эти движения означают «оставь меня в покое!»
Самцы чаще демонстрируют движения хвостом, особенно часто в брачный период. Движения хвостом могут исполнятся лежа, сидя или стоя. Иногда самец крутит хвостом даже закопавшись наполовину.
Часто он демонстрирует закручивания после небольшой пробежки или поворота тела или же другой локомоторной активности.
Движения хвоста интенсивны только в самом начале, потом же интенсивность снижается. В отсутствии других особей продолжительность закручиваний хвостом самая высокая, во время стычек же всегда небольшая.
Также информация передается посредством поз. Во время стычек например самцы демонстрируют друг другу спины, пытаясь казаться больше. Так же себя ведут и круглоголовки, которые испугались какую-нибудь другую ящерицу, например сцинкового геккона. Не имеющие агрессивных намерений особи останавливаются или убегают, видя такую позу.
Круглоголовка, которая не собирается атаковать обычно делает ложный выпад с распрямленным хвостм и закрытым ртом.
Самец, подсаженный на чужую территорию прижимается к земле, хвост его всегда прямой. Хозяин территории обычно не нападает на чужака, который прижимается к земле.
