Особенности строения костной ткани у ящериц

[MyReptile]

Особенности строения костной ткани у ящериц
   
     В костях чешуйчатых рептилий, то есть ящериц и змей, имеется две заметных структурных особенности, отличающих их от остальных рептилий. Во-первых, их компактная кость периостального происхождения практически лишена сосудов. Связано ли это с характером их роста, неизвестно. Вторая черта, характеризующая скелет ящериц – ограниченное распространение ячеистых трабекул в диафизарных областях длинных костей. В связи с этим перестройка компактного кортекса в ячеистую медуллярную кость редко прослеживается в области стержня трубчатой кости. Поскольку резорбтивные изменения в медуллярной кости сами по себе невозможны, если не развита система первичных сосудистых каналов, то невозможно и формирование вторичной гаверсовой системы. Вероятро в связи с этой особенностью при нарушениях минерального обмена для ящериц характерна резорбция диафизарного кортекса, а не губчатой медуллярной кости.  Эпифизы длинных костей у ящериц наоборот, состоят из очень развитых ячеистых трабекул, контактирующих с медуллярной зоной диафиза.
   
     У большинства ящериц, таких как вараны, игуаны, агамы, хамелеоны и т.д., длинные трубчатые кости конечностей сильно пневматизированы, имеют широкий медуллярный канал и отчасти напоминают кости птиц. У крокодилов и ящериц с укороченными конечностями (сцинки), кости искривлены и медуллярный канал развит в основном в дистальной половине трубчатой кости. У черепах кости конечностей укорочены, искривлены, и медуллярный канал чрезвычайно узкий. Все это необходимо учитывать при ортопедических операциях и при хирургическом лечении переломов. Процессы репаративной регенерации у рептилий растянуты во времени. Первичное костное сращение наблюдается только у взрослых животных и только при травматических переломах. При этом образование предварительной костной мозоли занимает не менее 6 недель, и полная оссификация провизорного каллюса вообще может потребовать более 18 месяцев. Этот процесс зависит от температуры окружающей среды и васкуляризации надкостницы в области в области повреждения. Бессосудистый тип кортикальной кости у ящериц не способствует ускорению репаративных процессов. При патологических переломах, в основном при остеопении различной этиологии, репаративная регенерация наоборот, происходит быстрее (в отличие от млекопитающих). Обычно наблюдаются вторичные костные сращения или даже патологическая регенерация с преимущественным образованием волокнистой, реже хрящевой ткани, или с избыточной продукцией плохо минерализованного остеоида. Гистологически это напоминает состояние фиброзной остеодистрофии. Образование предварительной костно-хрящевой мозоли и относительная стабилизация отломков наблюдается в течение 2-4 недель. При своевременной кальций-заместительной терапии минерализация остеоида происходит в течение 6-8 недель. В дальнейшем такой избыточный костный пролиферат подвергается частичной резорбции в течение последующих 12-18 месяцев.
   
     В кортексе змей и ящериц слоистая структура является истинно ламинарной, то есть зависит от сезонного периодического роста, хотя и не столь выраженного, как у других рептилий. Матрикс ламин состоит как правило из параллельно-фибриллярной или настоящей ламеллярной ткани. При росте кости в длину происходит прогрессивное уменьшение диаметра метафиза, заменяющегося удлиняющимся диафизом. При этом ячеистая ткань эндостеального происхождения подвергается компактизации и обнаруживается в зоне метафизарно-диафизарного перехода. Кость откладывается в ячеистых полостях при росте кортекса вовнутрь, приводя к превращению губчатой медуллярной кости в непосредственно компактную кортикальную кость. При развитии кости диафизарный стержень является первичным центром окостенения, а эпифизы функционируют в качестве вторичного центра.  Вторичные центры оссификации обычно формируются не только в костях конечностей, но также и в производных осевого скелета,  в отростках, выростах и бугорках черепа, позвонков, ребер, поясов конечностей и сесамовидных костях. У животных с конечным ростом, после его остановки при достижении определенного размера особи, эпифизарные пластинки подвергаются оссификации, так что окостеневшая ткань эпифиза и диафиза соединяются. У рептилий, однако, эпифизы могут никогда не соединяться, при этом пролиферирующий хрящ сохраняется, и животное растет в течение всей жизни.  В связи с этим у взрослых ящериц иногда можно наблюдать переломы эпифизов в области тазобедренного или коленного сустава. Мы наблюдали несколько таких случаев у игуан, не имевших в анамнезе гиповитаминоза Д. Такие переломы могут возникать при грубой фиксации животных, но иногда просто во время агрессивных демонстраций.
   
     Скелет ящериц построен по общему плану, характерному для всех наземных позвоночных, за исключением амфибий. Основными особенностями скелета рептилий можно считать интеркарпальное и интертарзальное сочленение в конечностях (то есть сустав между костями проксимального и дистального отделов пердплюсны);  сохранение каракоида в плечевом отделе; участие всех трех костей таза в образовании вертлужной впадины; стрептостилию (подвижное сочленение квадратной и чешуйчатой кости черепа);  различие в строении и количестве скуловых дуг;  большое количество шейных позвонков (8-9 у ящериц), наличие шейных ребер, гемальных дуг  и гемального канала в первых хвостовых позвонках. Ящерицы являются наиболее «классическими» рептилиями, у представителей других отрядов в связи со специализацией отдельные элементы скелета могут подвергаться редукции или модифицироваться. Рассматривать анатомию скелета ящериц мы не будем, так как среди нескольких тысяч видов этих животных существуют всевозможные вариации.  Некоторые необходимые сведения по анатомии будут изложены в конкретных разделах.  Тем же, кто интересуется остеологией рептилий, можно посоветовать такие пособия, как «Практическая зоотомия позвоночных» (Гуртовой, Матвеев, Дзержинский, 1978) и разнообразные современные учебники по зоологии и сравнительной анатомии отечественных авторов или переведенные на русский, типа двухтомника Ромера и Парсонса.  Среди зарубежных изданий наиболее полная информация по этому вопросу содержится во II томе классической многотомной серии “Biology of the Reptilia” под редакцией профессора Карла Ганса (Gans, 1970). Недавно издательство Krieger Publishing Company выпустило переработанное издание Ромера по остеологии рептилий (Romer A. Osteology of the Reptiles, 1998).
   
     Для прижизненного изучения костной ткани в клинической практике в основном применяют рентгенографию и реже такие методы, как КТ, ЯМР и денсиометрию. Во второй половине прошлого века появилось много новых методов,  специально разработанных для изучения кальцифицированных тканей, включая микроретгенографию, авторадиографию, прижизненные окраски, специализированные гистохимические методы, электронную микроскопию, рентгенодифракцию и микроанализ методом электронной пробы. Специальную технику применяют для маркирования растущей кости, например, тетрациклин в качестве ионорганической матрицы (Steendijk, 1963) и радиоактивный пролин или ацетат свинца в каечстве органической матрицы (Stallard, 1963).  Все эти методы разработаны для экспериментального изучения костей млекопитающих и могут применяться для изучения костей рептилий даже без специальных модификаций. Впрочем, это вопросы теории, на практике дифференциальная диагностика заболеваний костной системы проводится в основном с помощью рентгенографии, исследования биоптатов и биохимического исследования крови в качестве вспомогательного метода.

Д.Б.Васильев
[/b][/size]
   
     В костях чешуйчатых рептилий, то есть ящериц и змей, имеется две заметных структурных особенности, отличающих их от остальных рептилий. Во-первых, их компактная кость периостального происхождения практически лишена сосудов. Связано ли это с характером их роста, неизвестно. Вторая черта, характеризующая скелет ящериц – ограниченное распространение ячеистых трабекул в диафизарных областях длинных костей. В связи с этим перестройка компактного кортекса в ячеистую медуллярную кость редко прослеживается в области стержня трубчатой кости. Поскольку резорбтивные изменения в медуллярной кости сами по себе невозможны, если не развита система первичных сосудистых каналов, то невозможно и формирование вторичной гаверсовой системы. Вероятро в связи с этой особенностью при нарушениях минерального обмена для ящериц характерна резорбция диафизарного кортекса, а не губчатой медуллярной кости.  Эпифизы длинных костей у ящериц наоборот, состоят из очень развитых ячеистых трабекул, контактирующих с медуллярной зоной диафиза.
   
     У большинства ящериц, таких как вараны, игуаны, агамы, хамелеоны и т.д., длинные трубчатые кости конечностей сильно пневматизированы, имеют широкий медуллярный канал и отчасти напоминают кости птиц. У крокодилов и ящериц с укороченными конечностями (сцинки), кости искривлены и медуллярный канал развит в основном в дистальной половине трубчатой кости. У черепах кости конечностей укорочены, искривлены, и медуллярный канал чрезвычайно узкий. Все это необходимо учитывать при ортопедических операциях и при хирургическом лечении переломов. Процессы репаративной регенерации у рептилий растянуты во времени. Первичное костное сращение наблюдается только у взрослых животных и только при травматических переломах. При этом образование предварительной костной мозоли занимает не менее 6 недель, и полная оссификация провизорного каллюса вообще может потребовать более 18 месяцев. Этот процесс зависит от температуры окружающей среды и васкуляризации надкостницы в области в области повреждения. Бессосудистый тип кортикальной кости у ящериц не способствует ускорению репаративных процессов. При патологических переломах, в основном при остеопении различной этиологии, репаративная регенерация наоборот, происходит быстрее (в отличие от млекопитающих). Обычно наблюдаются вторичные костные сращения или даже патологическая регенерация с преимущественным образованием волокнистой, реже хрящевой ткани, или с избыточной продукцией плохо минерализованного остеоида. Гистологически это напоминает состояние фиброзной остеодистрофии. Образование предварительной костно-хрящевой мозоли и относительная стабилизация отломков наблюдается в течение 2-4 недель. При своевременной кальций-заместительной терапии минерализация остеоида происходит в течение 6-8 недель. В дальнейшем такой избыточный костный пролиферат подвергается частичной резорбции в течение последующих 12-18 месяцев.
   
     В кортексе змей и ящериц слоистая структура является истинно ламинарной, то есть зависит от сезонного периодического роста, хотя и не столь выраженного, как у других рептилий. Матрикс ламин состоит как правило из параллельно-фибриллярной или настоящей ламеллярной ткани. При росте кости в длину происходит прогрессивное уменьшение диаметра метафиза, заменяющегося удлиняющимся диафизом. При этом ячеистая ткань эндостеального происхождения подвергается компактизации и обнаруживается в зоне метафизарно-диафизарного перехода. Кость откладывается в ячеистых полостях при росте кортекса вовнутрь, приводя к превращению губчатой медуллярной кости в непосредственно компактную кортикальную кость. При развитии кости диафизарный стержень является первичным центром окостенения, а эпифизы функционируют в качестве вторичного центра.  Вторичные центры оссификации обычно формируются не только в костях конечностей, но также и в производных осевого скелета,  в отростках, выростах и бугорках черепа, позвонков, ребер, поясов конечностей и сесамовидных костях. У животных с конечным ростом, после его остановки при достижении определенного размера особи, эпифизарные пластинки подвергаются оссификации, так что окостеневшая ткань эпифиза и диафиза соединяются. У рептилий, однако, эпифизы могут никогда не соединяться, при этом пролиферирующий хрящ сохраняется, и животное растет в течение всей жизни.  В связи с этим у взрослых ящериц иногда можно наблюдать переломы эпифизов в области тазобедренного или коленного сустава. Мы наблюдали несколько таких случаев у игуан, не имевших в анамнезе гиповитаминоза Д. Такие переломы могут возникать при грубой фиксации животных, но иногда просто во время агрессивных демонстраций.
   
     Скелет ящериц построен по общему плану, характерному для всех наземных позвоночных, за исключением амфибий. Основными особенностями скелета рептилий можно считать интеркарпальное и интертарзальное сочленение в конечностях (то есть сустав между костями проксимального и дистального отделов пердплюсны);  сохранение каракоида в плечевом отделе; участие всех трех костей таза в образовании вертлужной впадины; стрептостилию (подвижное сочленение квадратной и чешуйчатой кости черепа);  различие в строении и количестве скуловых дуг;  большое количество шейных позвонков (8-9 у ящериц), наличие шейных ребер, гемальных дуг  и гемального канала в первых хвостовых позвонках. Ящерицы являются наиболее «классическими» рептилиями, у представителей других отрядов в связи со специализацией отдельные элементы скелета могут подвергаться редукции или модифицироваться. Рассматривать анатомию скелета ящериц мы не будем, так как среди нескольких тысяч видов этих животных существуют всевозможные вариации.  Некоторые необходимые сведения по анатомии будут изложены в конкретных разделах.  Тем же, кто интересуется остеологией рептилий, можно посоветовать такие пособия, как «Практическая зоотомия позвоночных» (Гуртовой, Матвеев, Дзержинский, 1978) и разнообразные современные учебники по зоологии и сравнительной анатомии отечественных авторов или переведенные на русский, типа двухтомника Ромера и Парсонса.  Среди зарубежных изданий наиболее полная информация по этому вопросу содержится во II томе классической многотомной серии “Biology of the Reptilia” под редакцией профессора Карла Ганса (Gans, 1970). Недавно издательство Krieger Publishing Company выпустило переработанное издание Ромера по остеологии рептилий (Romer A. Osteology of the Reptiles, 1998).
   
     Для прижизненного изучения костной ткани в клинической практике в основном применяют рентгенографию и реже такие методы, как КТ, ЯМР и денсиометрию. Во второй половине прошлого века появилось много новых методов,  специально разработанных для изучения кальцифицированных тканей, включая микроретгенографию, авторадиографию, прижизненные окраски, специализированные гистохимические методы, электронную микроскопию, рентгенодифракцию и микроанализ методом электронной пробы. Специальную технику применяют для маркирования растущей кости, например, тетрациклин в качестве ионорганической матрицы (Steendijk, 1963) и радиоактивный пролин или ацетат свинца в каечстве органической матрицы (Stallard, 1963).  Все эти методы разработаны для экспериментального изучения костей млекопитающих и могут применяться для изучения костей рептилий даже без специальных модификаций. Впрочем, это вопросы теории, на практике дифференциальная диагностика заболеваний костной системы проводится в основном с помощью рентгенографии, исследования биоптатов и биохимического исследования крови в качестве вспомогательного метода.

Д.Б.Васильев