Амниотическое яйцо.
Появление принципиально новой «конструкции» яйца (рис. 1) ознаменовало новую эпоху, поскольку это яйцо не обязательно было откладывать в водной среде. Оно было устроено таким образом, что имело запас воды внутри себя, хотя и откладывалось на суше. Подобно космическому кораблю, амниотическое яйцо содержало привычную «микросреду» и все необходимое для жизнеобеспечения внутри своей защитной оболочки. «Обитателем» яйца был эмбрион рептилии; таким образом, создав яйцо, амфибии положили начало эволюционной линии рептилий. В настоящее время подобного устройства яйца нет ни у одной амфибии, зато им обладают все рептилии, а также все птицы и два вида млекопитающих. Конструкция яйца была настолько удачной, что основные ее черты остались неизменными на протяжении 300 миллионов лет с момента его появления.
Рис. 1. Основные черты строения амниотического яйца.
Помимо всего прочего, это яйцо имеет три оболочки, образующие три мешка. Первый, внутренний, мешок - амнион (от которого яйцо получило название амниотического) - содержит эмбрион, плавающий в жидкости. Жидкость и есть искусственная водная среда, заменяющая озерную или речную воду, в которой амфибии и рыбы откладывали яйца и в которой из яиц появлялись головастики, дышащие при помощи жабр, а позднее превращавшиеся во взрослую особь, дышащую воздухом.
Второй мешок содержит желток, большой запас пищи для эмбриона. Третий - зародышевый мочевой пузырь - связан с почками эмбриона и служит для сбора отходов - мочи эмбриона. Все три мешка заключены в твердую, но проницаемую оболочку; изнутри она выстлана другой оболочкой, позволяющей дышать находящемуся внутри яйца эмбриону. Эта оболочка, играющая роль легкого, обеспечивает проникновение внутрь яйца кислорода из окружающей среды и удаление из яйца углекислого газа. Остальное пространство внутри яйца заполнено жидкостью, которая разделяет все три мешка и играет роль гидравлического амортизатора, защищающего эмбрион.
Оплодотворение амниотического яйца было внутренним и происходило внутри тела самки. Яйца рыб оплодотворялись после того, как они отложены, и для того, чтобы выжить, рыбы должны были откладывать много яиц. Как и голосеменные растения, они должны были отличаться плодовитостью. Некоторые рыбы откладывают почти миллион икринок в каждый сезон размножения. Икринок погибает так много, что необходимо очень большое их количество, чтобы обеспечить выживание хотя бы немногих. Внутреннее оплодотворение привело к гораздо большей надежности размножения, потому что вероятность выживания отдельного оплодотворенного яйца значительно возросла.
Очевидно, что появление амниотического яйца явилось еще одним звеном в цепи усовершенствования способа размножения, начавшегося на ранних этапах существования биосферы с появлением полового размножения растений. Возникновение внутреннего оплодотворения и амниотического яйца было очень важным этапом, но на нем усовершенствование не закончилось.
Все меры предосторожности, обеспечивающие безопасность беспомощного эмбриона, покоящегося в своем мешке, как до, так и после откладывания яиц, выглядят так, как будто бы они были предварительно продуманы и спланированы, но это было не совсем так. По сути дела, это было ответной реакцией на воздействие окружающей среды, осуществлявшейся через естественный отбор в каждом новом поколении амфибий в течение очень долгого времени. Каким же именно было это воздействие? Вполне возможно, что основное влияние оказало постоянное увеличение в озерах и реках численности и разнообразия рыб и беспозвоночных хищников, охотно поедавших икру и небольших личинок - головастиков, беззащитную молодь амфибий. Создавшееся в результате этого положение не представляло опасности для взрослых особей, но ставило под угрозу выживание всего их сообщества. Появление любого приспособления, которое позволило бы яйцам постоянно находиться вне воды и дало бы возможность молоди пройти эту стадию личинок (когда они наиболее уязвимы) внутри яйца, а не в полной опасностей внешней среде, было бы величайшим достижением.
Сущность происшедшего изменения можно сформулировать двояко. Мы могли бы сказать: «Эта угроза, очевидно, заставила амфибий откладывать яйца в более безопасных местах, там, где их не могли достать хищники, а именно на берегах рек и озер выше уровня воды». С другой стороны, мы могли бы сделать хотя и менее эффектное, но зато более точное предположение о том, что небольшое преимущество с точки зрения возможности выживания имели те амфибии, у которых генетические изменения шли в сторону увеличения прочности оболочки яйца, содержавшего зачатки всех уже описанных нами составных частей. Дальнейшее развитие и закрепление этих полезных изменений в ходе последовательной смены поколений было только вопросом времени. А времени для этого было вполне достаточно, как мы уже видели, рассматривая другие события в истории Земли. От появления первых известных нам амфибий и до первых рептилий, предположительно обладавших яйцом такого типа, прошло 50 миллионов лет.
Амниотическое яйцо неизбежно должно было возникнуть. Раньше или позже должно было появиться или оно, или другое подобное устройство, которое привело бы к тем же самым результатам. Поэтому вопрос состоял не в том, что именно должно появиться, а в том, когда это произойдет.
Хотя в любой день мы можем позавтракать современным амниотическим яйцом, до сих пор никто еще не находил ископаемых амниотических яиц в палеозойских слоях. Наиболее ранние их находки относятся к слоям мезозойского возраста. Но позднекаменноугольные и пермские слои изобилуют скелетами ископаемых рептилий, а все рептилии обладают яйцами амниотического типа. Более того, у нас есть доказательства постепенного перехода от амфибий к рептилиям, основанные на изучении не ископаемых яиц, а ископаемых скелетов. В этих скелетах можно видеть в разнообразных сочетаниях признаки как амфибий, так и рептилий. Все это, вместе взятое, позволяет установить факт перехода от амфибий к рептилиям (фото 1). И если нас спросят: «Что появилось раньше, рептилия или яйцо?» - то мы, основываясь на ископаемых доказательствах постепенного перехода, должны будем ответить: «Ни то ни другое; яйцо и рептилия развивались одновременно и постепенно, путем длинного ряда небольших последовательных изменений».
Фото 1. Сеймурия (Seymouria), наземное позвоночное животное из нижнепермских слоев, и его гнездо у подножия дерева. Реконструкция. В скелете этого животного (длиной 60 см) присутствуют в равной мере признаки рептилий и амфибий. Сначала предполагали, что это рептилия, но теперь считают, что более логично относить его к амфибиям. Но каково бы ни было положение сеймурии в классификации, это животное представляет собой превосходный пример промежуточной стадии эволюционного перехода одной группы в другую.
Только что мы говорили о признаках амфибий и рептилий. Каково же принципиальное различие между этими группами животных? Если начать с различий, заметных по ископаемым скелетам, то мы должны обратить внимание на строение шеи и конечностей. Рептилии имеют настоящую шею с одним шаровым суставом; таким образом, их голова может свободно поворачиваться относительно позвоночника. Животное, которое может, поворачивая голову, смотреть в разные стороны, может быть более подвижным, быстрее ориентироваться как в поисках пищи, так и при бегстве от врагов. У первых рептилий врагов, конечно, не было. Но прошло немного времени, и враги появились из среды самих же рептилий. Рептилии начали поедать друг друга; что-то подобное этому мы видим на фото 2. Что же касается конечностей, то коротенькие и слабые конечности амфибий, развившиеся из рыбьих плавников, в процессе перехода стали сильнее и удлинились. Таким образом, они могли приподнять тело рептилий над землей и дали им возможность двигаться быстрее.
Фото 2. Два вида рептилий, подобных млекопитающим, найденные в триасовых слоях Южной Африки. Три хищника (Cynognathus, слева) готовятся напасть на травоядную рептилию (Kannemeyeria) длиной около двух метров. Растительность представлена цикадовыми и хвойными. Реконструкция.
Эти различия и некоторые другие устанавливаются по ископаемым скелетам. Кроме того, мы видим, что и мягкие части тел ныне живущих рептилий и амфибий существенно различаются. Прежде всего вместо проницаемой кожи амфибий рептилии обладают непроницаемым покровом, часто покрытым чешуйками или пластинками жесткого рогового вещества. Очевидно, эти изменения предназначались для того, чтобы уменьшить потерю воды на испарение через кожу, но это могло произойти только после значительного усовершенствования легких, потому что дыхание амфибий частично осуществлялось через их тонкую кожу.
Кроме того, мышечная система и кровообращение рептилий более совершенны, чем у амфибий; они имеют более развитое сердце-насос, обеспечивающий циркуляцию крови. Наконец, мозг рептилий, хотя все еще небольшой по размеру, уже обладает зачатками мозговых полушарий, этих крупных лобных долей мозга, обусловливающих умственный уровень животного. Как известно, эта часть мозга имеет большие размеры у млекопитающих и вообще отсутствует у амфибий; появление ее у рептилий, возможно, объясняется улучшением кровообращения. Однако, несмотря на все большие преимущества, рептилии не имели сколько-нибудь эффективного способа регулирования температуры тела. Температура их тела зависела от солнца: когда температура окружающей среды понижалась или избыточно повышалась, рептилии становились вялыми и малоактивными.
Последствия возникновения амниотического яйца.
Возникновение нового, более совершенного яйца имело два следствия, очень важных для животных, которые обладали таким яйцом. Наличие амниотического яйца повысило вероятность выживания, а также дало возможность животным заселять новые более разнообразные типы территорий. Стало выживать большее число зародышей, поскольку изменилось место откладки яиц, а зародыши стали появляться из яиц уже более развитыми. Появилась возможность откладки яиц за пределами досягаемости различных хищников, уничтожавших яйца и молодь амфибий в воде. Кроме того, благодаря приспособлениям, имевшимся внутри яйца, эмбрион мог полностью завершить свое развитие и подготовиться к борьбе за существование к моменту выхода из яйца. Значительно увеличилось также потенциальное жизненное пространство наземных позвоночных. Причина этого, очевидно, заключалась в том, что рептилиям уже не нужно было возвращаться к воде каждый раз, как наступал сезон размножения, и они не должны были селиться вблизи водоемов. Ничто не препятствовало им заселять более сухие районы, где прежде не ступала нога позвоночного и где до тех пор у них не было конкурентов. В то время как рептилии расселялись, амфибии остались привязанными к рекам и озерам, где большинство их обитает и по сей день. Процесс отделения рептилий от их предков амфибий и разрыв с привычными прибрежными условиями обитания напоминает отделение амфибий от их предшественников - рыб и выход их из водной среды, в которой они раньше обитали совместно. Завоевание суши позвоночными животными продвинулось еще на один шаг.
Климат и эволюция рептилий.
После того как амниотическое яйцо стало окончательно служить признаком более прогрессивной формы жизни, появился новый фактор, который, очевидно, способствовал дальнейшему развитию как самого яйца, так и рептилий. Сравнительное изучение пермских и верхнекаменноугольных слоев позволяет обнаружить между ними большие различия, указывающие на изменение природной среды. Климат стал холоднее, и огромные болота каменноугольного периода постепенно исчезли. Уровень поверхности, по крайней мере некоторых континентов, повысился, и образовались многочисленные высокогорные хребты. Причины таких изменений все еще не ясны, но, возможно, это связано с взаимодействием движущихся плит коры и столкновениями континентов.
Но какова бы ни была причина, следствием явилось то, что влажные районы - естественная среда амфибий - стали встречаться реже. Тем самым был положен конец расселению амфибий - процессу, который продолжался на протяжении всего каменноугольного периода и которому способствовало наличие обширных болотистых низменностей, расположенных почти на уровне моря. Для существовавших тогда многочисленных и разнообразных амфибий не оставалось места. Жизнь постепенно становилась трудной для животных, зависящих от воды. Но для животных, обладавших амниотическим яйцом, это изменение климата не было столь губительным. Только что появившиеся рептилии могли довольствоваться многочисленными болотами и реками. Однако, не обладая средствами для поддержания постоянной температуры тела, они были вынуждены избегать более холодных областей.
Ползающие рептилии.
После того как с возникновением амниотического яйца появились рептилии, они полностью использовали преимущества, которые им предоставлял этот способ размножения. Рептилии быстро изменили форму своего тела в соответствии с разнообразными условиями среды обитания. Чтобы упростить наш рассказ, мы можем опустить детали и выделить всего две группы - «консервативную» группу ползающих рептилий и видоизмененную группу, называемую динозаврами. Последние были настолько многочисленны и своеобразны, что мы должны посвятить им отдельную главу, а сейчас мы кратко остановимся на ползающих рептилиях. Говоря «ползающие», мы имеем в виду, что эти рептилии продолжали традицию, унаследованную от амфибий, - их удлиненное тело с короткими ногами находилось при движении у самой поверхности земли. По форме тела ползающие рептилии в какой-то мере напоминали крокодилов (фото 3). Многие из них вели сходный с крокодилами образ жизни; очевидно, они проводили много времени в реках и озерах, охотясь за рыбой. Развитие позднепалеозойских ползающих рептилий было прослежено по ископаемым остаткам в более молодых слоях; они постепенно разделились на две ветви, давшие начало современным крокодилам и ящерицам.
Фото 3. Rutiodon, один из многочисленных видов ползающих рептилий. Реконструкция. Наличие его ископаемых остатков в нижнетриасовых слоях Европы и Северной Америки позволяет предполагать, что в раннетриасовое время эти континенты, возможно, соединялись.
На переднем плане - цикадовые растения, позади рептилий - хвощи. На заднем плане справа - папоротники, а за ними - хвойные растения. Реконструкция.
Одна из форм ползающих рептилий, ископаемые остатки которой в большом количестве обнаружены в пермских слоях, имела характерное приспособление - бросающийся в глаза парусообразный вырост на спине (фото 41). У ископаемых скелетов этот «парус» состоит из длинных тонких костяных отростков, которые отходили вверх от спинного хребта. У живой рептилии эти отростки наверняка соединялись перепонкой, как пальцы утиной лапы. Измерения, проведенные на многих ископаемых скелетах, показали, что площадь этого выроста была пропорциональна объему тела рептилии. Очевидно, вырост был пронизан кровеносными сосудами, и поэтому при нагревании солнечными лучами он мог обеспечивать быстрое повышение температуры тела холоднокровной рептилии, его действие можно сравнить с действием автомобильного радиатора, охлаждающего воду, которая циркулирует по многочисленным трубкам. Первые, хотя и несовершенные устройства такого типа появились у двух различных родов ползающих рептилий. Один из них, диметродон, изображенный на фото 4, был хищником, насколько мы можем судить по строению его зубов. Но подобный же вырост появился и у совсем другой, травоядной рептилии. У нее он отличался тем, что на длинных отростках находились короткие поперечные выступы. Хотя это была несколько видоизмененная конструкция выроста, его назначение было, очевидно, таким же, как и у рептилий другого типа.
Фото 4. Диметродон (Dimetrodon), пермская ползающая рептилия длиной более трех метров, имевшая на спине удивительное приспособление для терморегуляции. Не переднем плане хвощи; на заднем - папоротники и другие деревья. Реконструкция.
