"восточная квакша, Hyla orientalis bedriaga, 1890
Цв. фото 33. Рис. 18Д, 43.
Hyla viridis – Eichwald, 1830: 234.
Hyla arborea – Menetries, 1832: 74 (part.?).
Hyla arborea orientalis Bedriaga, 1890 – Bedriaga, 1890 17 : 473 (типовая территория: г. Харьков, Украина, и г. Туль-
ча, Румыния (Charkow, Tultscha). Типы: не установлены).
Hyla arborea savignyi – Никольский, 1913: 219 (part.).
Hyla arborea arborea – Никольский, 1918: 132.
Hyla arborea schelkownikowi Сhernov, 1926 – Чернов, 1926: 70 (типовая территория: г. Степанаван (Джелал-Оглы),
Армения, и г. Кутаиси, Грузия. Ограниченная типовая территория: г. Кутаиси, Грузия, по обозначению лек-
тотипа – ЗМХГУ.26237: Vedmederya et al., 2009).
Hyla arborea kozhevnikovi Terentjev in Dunaev et Orlova, 1994 – Dunaev, Orlova, 1994: 66 (типовая территория: боло-
то к югу от г. Ленкорань, Азербайджан. Типы: ЗММГУ A-125, 5 молодых особей. Приведено Dunaev, Orlova,
1994, как непригодное название, написанное П.В. Терентьевым на этикетке без публикации описания так-
сона).
Hyla arborea gumilevskii Litvinchuk, Borkin, Rosanov et Skorinov, 2006 – Litvinchuk et al., 2006: 199 (типовая терри-
тория: р. Ленкоранка, ок. 38°44' с.ш., 48°51' в.д., Ленкоранский р-н, Азербайджан (Lenkoranka River, about
38°44' N 48°51' E, Lenkoran District, south-eastern Azerbaijan). Голотип: ЗИСП.2451, по первоначальному обо-
значению).
Hyla orientalis – Stoeck et al., 2008: 1021.
Hyla orientalis shelkownikowi – Arakelyan et al., 2011: 42.
Замечания по таксономии
Ранее квакш европейской части СССР обозначали как H. arborea. Согласно выделению новых
видов по молекулярно-генетическим данным, вид H. arborea обитает в бывшем СССР лишь в За-
карпатье (см. очерк по H. arborea), а остальную территорию населяет H. orientalis (Stoeck et al.,
2012). Морфологические различия их не выражены, в частности, не найдено существенных разли-
чий по мерным признакам (Писанец, Матвеев, 2012).
описание
морфология (Банников, Белова, 1956; Щербак, Щербань, 1980; Тертышников, Горовая,
1984; Пикулик, 1985; Таращук, 1987; Высотин, Тертышников, 1988; Тертышников, 1999; Kozar,
Pavignano, 1993; Писанец, 2007а, б; Tarkhnishvili, Gokhelashvili, 1999; мои данные). Сходна с H.
arborea. L = 35–53 мм. У сеголетка сразу после метаморфоза L = 18–20 мм. У личинки после вы-
клева L + L.cd = 4–5 мм, перед метаморфозом 40–50 мм. Зубная формула 1:1+1/3. В кладке до 1450
яиц, откладываемых небольшими комками по 20–80 икринок. Диаметр яйца с оболочками 3–6 мм,
без оболочек 1–1,6 мм.
Кариология. 2n=24, NF=48 (судя по данным вне бывшего СССР: см. Писанец, 2007а, б), сред-
ний размер генома определен как 10,31–12,17 пг (Литвинчук и др., 2008; Litvinchuk et al., 2006).
Распространение
Центральная и Восточная Европа, а также Кавказский регион. Южная граница ареала проходит
от Балтийского моря на юго-запад через север Карпат до Малой Азии, Кавказа и южного Прикаспия
(Stoeck et al., 2012). В пределах бывшего СССР ареал разделен на две части: Кавказ и остальную
часть (рис. 106). Вне Кавказа южная граница проходит в России и Украине примерно по границе сте-
пи. Северная граница ареала на Кавказе проходит от Краснодарского края до Дагестана. Есть указа-
ния (позже не подтвердившиеся) о находках квакш далеко за пределами современного ареала: Орло-
вская, Московская, Ленинградская области, средняя и южная части Урала и Западной Сибири, Лат-
вия (Сабанеев, 1872, 1874; Иков, 1887; Зарудный, 1896; Бианки, 1909; Никольский, 1905, 1918; До-
роватовский, 1913; Меландер, 1937; Банников, 1955; Бонда-
ренков, 1961; Гаранин, 1983; Красная книга Латвийской ССР,
1985; Cederhielm, 1793; Georgi, 1801; Zerrener, 1853; Fischer,
1873). В настоящее время нет доказательств существования
популяций квакш в этих местах: как правило, указания осно-
ваны на устных сообщениях или старых (XVIII – XIX вв.) пу-
бликациях.
Хотя часть этих данных можно объяснить ошибкой
определения или интродукцией, очевидно более широкое
распространение H. orientalis в прошлом, в связи с после-
дующим вымиранием северных популяций – в частности,
в Латвии, Центральном Черноземье и Днепропетровской
обл. (например, Константинова, 1981; Звиргздс, Вилнитис,
1990; Лада, Соколов, 1995; Луговой, Ковальчук, 1999–2000;
Dunce, Zvirgzds, 2005). На Восточно-Европейской равнине
в последние годы найдена только на юго-западе Брянской
обл. (Лада, 2012). Вымирание связано, возможно, с ариди-
зацией климата, разрушением биотопов, осушением водо-
емов, использованием ядохимикатов в сельском хозяйстве.
Возможно, имеют место пульсации ареала согласно коле-
баниям климата. Нельзя также исключать, что сообщения
о «древесных лягушках» могут быть связаны со встречами
сеголеток P. lessonae, залезающих на низкие растения, или
путаницей голоса квакши с криками некоторых птиц (на-
пример, ворон). Есть сведения о встречах H. arborea в ни-
зовьях Волги. В Петербург квакши были интродуцированы
примерно в 1860-х гг. и в ХХ в., жили некоторое время в
парках (Мильто, 2007).
Подвиды и изменчивость
Подвиды не установлены. Hyla orientalis, в отличие от
H. arborea, генетически весьма гетерогенна. Распознается
пять географических групп по мтДНК: в Талыше; на Кавка-
зе и прилежащих территориях; в Малой Азии; на западном побережье Черного моря; в Крыму, на
северо-западном побережье Черного моря, Украине (кроме Закарпатья), Беларуси, России и Поль-
ше (Stoeck et al., 2012). Морфологическая изменчивость высока (в частности, у ряда особей из За-
кавказья нет паховой петли). Однако значение морфологических признаков для таксономии не
установлено.Экология
биотопы и обилие. Населяет хорошо освещенные участки широколиственных и смешанных
лесов, кустарники, сады, виноградники, парки, берега водоемов и потоков (Птушенко, 1934; Ко-
тенко, 1977; Алекперов, 1978; Гоначаренко, 1979; Тертышников, Горовая, 1984; Пикулик, 1985;
Кузьмин, 1993, 1999; Писанец, 2007а, б; Pallas, 1831; Tarkhnishvili, Gokhelashvili, 1999; Drobenkov
et al., 2006; мои данные) (цв. фото 52, 53, 56). Темных и густых лесов избегает. Луга использует
в основном при размножении. В лесостепи населяет островные леса и плавни. Встречается в ан-
тропогенных ландшафтах, в том числе в крупных городах (например, Киеве и Львове). Размно-
жается обычно около древесной растительности, в стоячих водоемах (в Закавказье иногда в сла-
бо проточных: Tarkhnishvili, Gokhelashvili, 1999). В подходящих биотопах на юге (например, в за-
поведнике Кодры, в Одесской обл., в Грузии) обычна, местами многочисленна (Ракул и др., 1984;
Котенко, 1987; мои данные). В Ставропольском крае обилие 0,38–636,4 (Высотин, Тертышников,
1988), в бассейне р. Южный Буг – до 320 (Гончаренко, 1979), в Киевской обл. 5–29 (Кузьмин, 1993), в Брестской обл. до 2810 особей/га (М.М. Пикулик, в письмах). В Черноморском заповедни-
ке немногочисленна (Котенко, 1977). В Крыму встречается только в горно-лесной части (Щербак,
1966), где местами обычна (Котенко, 1987). На севере численность и раньше была ниже, распро-
странение спорадическое (Птушенко, 1934; Krynicki, 1837). В настоящее время очень редка там,
где сохранились северные популяции. Сокращение численности происходит не только на севере,
но и на юге (например, Полушина, 1977; Константинова, 1981).
Термобиология и циклы активности. Предпочитает высокие температуры. В Предкавка-
зье спаривание при температуре воздуха +11 о С, воды 15 о , почвы 9 о (Тертышников, 1999). На
суше активна при +10–30 o C, обычно 20–27 o . Днем обычно сидит на растении, активна в основ-
ном вечером и ночью, когда спускается на землю. После ночного восполнения водопотерь вес
особи увеличивается на 21–43% (Банников, 1954). Зимовка с октября – ноября по февраль – на-
чало мая, обычно по апрель (Никольский, 1891; Красавцев, 1939; Банников, Белова, 1956; Ми-
ляновский, 1958; Никитенко, 1959; Таращук, 1959; Яременко, 1959; Котенко, 1977; Алекперов,
1978; Гончаренко, 1979; Ракул и др., 1984; Тертышников, Горовая, 1984; Козарь, 1987; Высотин,
Тертышников, 1988; Koeppen, 1883). Отмечены скопления на отдельных участках у мест буду-
щей зимовки (Ганя и др., 1981). Зимует в земле, под листьями и мхом, в норах, кучах камней
и дуплах деревьев (Красавцев, 1939; Гончаренко, 1979). В сухие бесснежные зимы происходит
массовая гибель. В Закавказье при благоприятной погоде активные особи встречаются в дека-
бре и январе (Алекперов, 1978).
Размножение. Размножается в апреле – мае, иногда в марте, июне – июле (Кесслер, 1853;
Шарлеман, 1917; Красавцев, 1939; Банников, Белова, 1956; Колюшев, 1956; Миляновский, 1958;
Никитенко, 1959; Таращук, 1959; Яременко, 1959; Щербак, 1966; Котенко, 1977; Гончаренко,
1979; Орчук, 1979; Ракул и др., 1984; Пикулик, 1985; Высотин, Тертышников, 1988; Tarkhnishvili,
Gokhelashvili, 1999; Drobenkov et al., 2006). Самцы держатся в водоемах дольше самок. Спарива-
ние иногда начинается на суше по дороге к воде (Щербак, Щербань, 1980). Крик самца состоит
из громких коротких звуков, напоминающих карканье. Среди размножающихся самцов выделя-
ют три группы по способу выбора полового партнера (Козарь, 1987). Средний размер тела самца
в водоеме снижается в ходе брачного периода. Самые мелкие (сателлитные) самцы спариваются с
самками, привлеченными криками крупных территориальных самцов (Козарь, 1987; Carlig, 2000).
Амплексус подмышечный. В течение нескольких часов самка откладывает несколько комков икры
(Tarkhnishvili, Gokhelashvili, 1999).
Развитие. Полностью развитые личинки ведут в основном пелагический образ жизни. Ме-
таморфоз со второй половины июня по сентябрь (Банников, Белова, 1956; Щербак, 1966; Ракул
и др., 1984; Высотин, Тертышников, 1988; Тертышников, 1999; Tarkhnishvili, Gokhelashvili, 1999;
мои данные). После метаморфоза молодые остаются на берегах водоема, забираясь на траву и не-
большие кустарники, иногда большом количестве. Половая зрелость у закавказских особей до-
стигается обычно после 3–4 зимовок, максимальная продолжительность жизни оценена в 12 лет
(Tarkhnishvili, Gokhelashvili, 1999).
Питание. Питается в основном насекомыми (табл. 29). В период размножения периодически
питается на берегах и высоких стеблях растений, выступающих из воды – т.е. «брачный пост» от-
сутствует.
естественные враги, паразиты и болезни (Кесслер, 1853; Гумилевский, 1939; Дементьев и др.,
1951; Кiстякiвський, 1957; Таращук, 1959; Щербак, 1966; Аверин и др., 1971; Алекперов, 1976; Вы-
сотин, Тертышников, 1988; Костин, 1983). Головастиков поедают взрослые O. ophryticus, сеголеток –
взрослые T. cristatus и взрослые P. ridibundus; взрослых – пресмыкающиеся (Emys orbicularis, Natrix
natrix и N. tessellata) и некоторые виды птиц (Corvus spp., Chlidonias nigra, Garrulus glandarius, Ardea
cinerea, Grus grus, Nycticorax nycticorax, Ixobrychus minutus и Buteo buteo). Отмечен каннибализм в
форме личинка–яйцо (см. Kuzmin, 1991c). При опасности H. orientalis в редких случаях принимает
такую же защитную позу, как B. bombina: выгибает тело, закидывает на спину вывернутые задние
конечности, и прикрывает голову вывернутыми передними (Красавцев, 1939).
У особей с Кавказа найдены кровепаразиты: Bacillus kruse, Dactylostoma splendens, Drepanidium
monilis, Haemagregarina sp., Microfilaria, Trypanosoma rotatorium (Finkelstein, 1907). Кроме того, у особей из разных мест найдены пара-
зитические гельминты: Monogenoidea:
Gyrodactylus arcuatus; Cestoda: Nematotaenia
dispar; Trematoda: Gorgodera cygnoides,
Halipegus kessleri, Diplodiscus subclavatus,
Astiotrema monticelli, Opisthioglyphe ranae,
Paralepoderma cloacicola, Encyclometra
colubrimurorum, Pleurogenes claviger,
Candidotrema loossi, Pleurogenoides medians,
Strigea strigis, S. falconis, S. sphaerula, Alaria
alata, Neodiplostomum spathoides, N. major;
Acanthocephala: Acanthocephalus ranae,
Centrorhynchus aluconis; Nematoda: Rhabdias
bufonis, R. rubrovenosus, Cosmocerca ornata,
Neoraillietenema praeputiale, Oswaldocruzia
filiformis, Aplectana acuminata, Thelandros
tba (Рыжиков и др., 1980). У особей с Кав-
каза известны Trypanosoma pipientis (Гу-
сейнов, 2010), Eimeria belawini и Isospora
wladimirovi (Coccidia: Apicomplexa:
Eimeriidae) (Duszynski et al., 2007).влияние антропогенных факторов
При наличие древесной растительно-
сти и подходящих водоемов иногда об-
разует плотные популяции в городах. С
другой стороны, весьма чувствительна к
изменению биотопа человеком, особенно
к разрушению растительных сообществ,
осушению водоемов и их загрязнению промышленными отходами, пестицидами, минеральными удобрениями и пометом скота (см.
Kuzmin, 1994a). Антропогенные факторы могли быть одной из главных причин сокращения
популяций в Латвии, ряде регионов Украины и южной России. На популяции может влиять
смертность на дорогах под колесами автотранспорта: учеты показали, что на участке дороги в
5 км может гибнуть 135–200 взрослых квакш в год, или 13–21% репродуктивной части попу-
ляции (Козарь, 1987).Состояние популяций и охрана
Статус в Красном списке МСОП – LC. Периферические популяции заслуживают охраны. Как
исчезнувший вид, была внесена в Красную книгу Латвии. Внесена в Красные Книги ряда регио-
нов России: Белгородской, Брянской и Курской областей, Ставропольского края, республики Ин-
гушетия (см. гл. 6: табл. 49, 50, 51). В 1998 г. была ошибочно внесена в Красную книгу Москов-
ской обл. (как возможно исчезнувший вид). Обитает на многих ООПТ Украины, Беларуси, Молдо-
вы, России, Грузии и Азербайджана. Успешно реинтродуцирована в Латвию из Беларуси. Потом-
ство было получено в неволе от особей, пойманных у слияния рек Припять и Горынь. В 1987 г. был
проведен пробный выпуск в национальный парк Гауя (Звиргздс, Вилнитис, 1990; Zvirgzds et al.,
1995). В 1988–1992 гг. было выпущено 4 тыс. сеголеток в Лиепайский р-н (Dunce, Zvirgzds, 2005).
Образовалась популяция, которая за 14 лет расселилась на площади 800–900 км 2 (Dunce, Zvirgzds,
2005) и проникла в Литву (Trakimas, Balaciauskas, 1997). Сделана попытка реинтродукции в Ниже-
городскую обл. из Беларуси и Крыма (Pestov et al., 2002; Пестов и др., 2003)."
ПС
Как я уже говорил источник--"Земноводные бывшего СССР" С.Л. Кузьмин (2012 года издания). Страницы 166-171
Скачать можно тут:
http://herpeto-volga.ru/ПС
Ну и... Кто что думает?
