Международный Клуб Террариумистов "Моя Рептилия"

Бойцы и проныры имеют равные шансы на успех в личной жизни.


Елена Наймарк


     У жуков-навозников из рода Onthophagus есть две породы самцов — крупные и мелкие, причем крупные сражаются друг с другом за самку и помогают ей заботиться о потомстве, а мелкие ничего этого не делают и спариваются с самками украдкой, компенсируя низкие шансы на спаривание большим количеством производимой спермы. Оказалось, что обе стратегии дают примерно одинаковые шансы оставить потомство и требуют одинаковых затрат энергии, что отражается в одинаковой продолжительности жизни самцов из обеих групп.

     Какую роль играет половой отбор в эволюции животных, насколько он выгоден самкам и самцам? Классические теории говорят, что борьба за возможность спариться с самкой вынуждает самцов использовать всевозможные внешние уловки — отращивать рога, хвосты, петь песни, дарить подарки и т. д. Всё это помогает самцу либо физически победить соперников, либо так или иначе продемонстрировать свою генетическую состоятельность. Однако в погоне за показушным превосходством самцы уменьшают свою приспособленность, и это приводит к высокой смертности и сокращает жизнь самцов.


(http://i070.radikal.ru/1010/a4/714f93f41d7a.jpg) (http://www.radikal.ru)
_{Жуки-навозники стали первыми ассенизаторами Австралии.
Когда там расплодились завезенные овцы, австралийские
пастбища превратились в бескрайние отхожие поля.
С этой бедой удалось справиться, только переселив туда из
Африки жуков-навозников Onthophagus gazella, способных
утилизировать овечий помет (фото с сайта k53.pbase.com)}

     С другой стороны, неказистые с виду самцы могут обладать повышенной плодовитостью, но и это требует огромных энергетических затрат, которые подчас становятся для самцов непомерными и приводят к смертельному истощению (см. Распутство матерей идет на пользу потомству, «Элементы», 09.11.2006). Дело усложняется еще и тем, что самки могут спариваться сразу с несколькими самцами, и тогда начинается соревнование сперматозоидов в половых путях самки. И тут уж не важно, какой из самцов отрастил большой хвост или рога, важно качество сперматозоидов, участвующих в соревновании. Это дает самцам возможность сэкономить на силе и красоте, выработав взамен конкурентоспособные сперматозоиды. Поэтому механизмы, энергетические выгоды и эволюционные результаты той или иной стратегии полового поведения предсказать очень трудно. Тут нужны или многофакторные модели, или, что еще лучше, показательные примеры из жизни животных.

     Один из таких замечательных, прямо-таки модельных примеров являют жуки-навозники из рода Onthophagus. У этих жуков самки роют норы с камерами в конце, готовят специальное месиво из навоза и растительности, куда откладывают яичко. Вылупившаяся личинка питается этой массой, затем, вырастая, выбирается из подземной колыбели. Среди самцов-навозников в популяции представлены две полярно различные половые стратегии. Первый тип — это крупные самцы, с большими рогами на голове, они участвуют в сражениях за вход в подземную камеру самки, помогают в приготовлении пищевой массы для будущего потомства и, естественно, спариваются с самками.

(http://i023.radikal.ru/1010/d9/03fd7a2f49ea.jpg) (http://www.radikal.ru)
_{Так выглядят жуки рода Onthophagus (O.taurus)
с длинными и короткими рогами (фото с сайта 7e.devbio.com)}


     Но есть в популяции еще и другой тип самцов: маленькие, без рогов на голове или же с очень маленькими рогами; ни в каких битвах за вход к самке они не участвуют. Они просто проникают вслед за крупным самцом-победителем в самочью камеру и там тайком спариваются с самкой. А дальше уже в половых путях самки начинается главная битва — соревнование сперматозоидов крупных и мелких самцов.

     Как показывают исследования, семенники крупных самцов мельче и семенной жидкости у них вырабатывается меньше, чем у их мелких соперников. Поэтому теоретически сперматозоиды мелких самцов имеют все шансы победить в итоговой борьбе за право оплодотворить яйцеклетку и оставить потомство. Так чья же стратегия — мелких или крупных самцов — выигрышнее?

     Австралийские и финские энтомологи решили проверить это, изучив, как влияет тактика полового поведения на продолжительность жизни мелких и крупных самцов. И таким образом выяснить, какая стратегия является более затратной: показательные битвы и помощь по хозяйству или масштабное производство качественного семени. Для этих экспериментов были выбраны 50 самок и по 25 мелких и крупных самцов, которым предоставили возможность спариться с одной из самок. Контрольную группу составили равное число мелких и крупных самцов, которых содержали отдельно от самок.

     Оказалось, что спаривания действительно укорачивают жизнь самцов. Это показало сравнение кривых смертности самцов, участвовавших и не участвовавших в спаривании. Другой результат был более неожиданным: продолжительность жизни крупных самцов-победителей и мелких самцов-проныр статистически не различалась. Из экспериментов ясно, что для самок крупные самцы привлекательнее, чем мелкие: у крупных достоверно короче период ухаживания перед спариванием. Это означает, что мелкие самцы должны затратить больше энергии и на эту процедуру.

     Что же касается способности к оплодотворению сперматозоидов крупных и мелких самцов, то и тут особой разницы не обнаружилось: оплодотворенных яиц крупные и мелкие самцы произвели примерно одинаковое количество. Этот замечательный пример продемонстрировал, что каждая из стратегий полового поведения имеет и преимущества, и недостатки, взаимно уравновешивающие друг друга. Именно поэтому в одной популяции могут сосуществовать обе стратегии, и ни одна из них не устраняется отбором.

Источник: L. W. Simmons, J. S. Kotiaho. The effects of reproduction on courtship, fertility and longevity within and between alternative male mating tactics of the horned beetle, Onthophagus binodis // Journal of Evolutionary Biology, November, 2006 (advanced online publication).

На самом деле это очень поверхностный взгляд на эволюцию полового поведения именно со стороны классических эволюционных теорий. Именно оттуда растут корни выражений "отращивать рога, петь песни, дарить подарки" и выполнять другие вроде бы осмысленные и с виду целенаправленные действия. На самом деле все (я надеюсь) понимают, что ни о какой осмысленности или целенаправленности речь идти не может в принципе. А вот это уже неплохо подаёт в объяснение той же эволюции полового поведения классические теории этологии.  Все эти рога, песни, подарки "притираются" эволюцией к ответным реакциям на них со стороны самки, без которых спаривание обычно невозможно.
А процесс размножения вообще ведёт к укорачиванию жизни, и у самцов и у самок. При этом ни для кого не секрет (я надеюсь), что самцов для эволюции надо во много раз меньше, чем самок. Самцы - это расходный материал эволюции, поэтому не стоит за них сильно переживать.

Как то слишком грустно и обреченно.А как быть с партегенезом?Это как раз следствие пренебрежительного отношения к самцам.Какие то виды стали партогенетичными, и мы знаем об этом, а какие то банально вымерли и мы о них даже и не узнали.Или забыли.

Партеногенез - явление довольно сложное и разнообразное, к тому же распространённое больше у примитивных организмов. Стоит ли о нём говорить?
Это как раз крайний случай пренебрежительного использования самцов в эволюции полового размножения.

Так Вы же сами только что писали, что самцы расходный материал и нечего по их поводу париться.

Далеко не всегда и не у всех видов. Есть такие, у которых размножение существенно продлевает жизнь, а также виды с количественным преобладанием в популяциях самцов над самками. Поэтому так категорично обобщать не стоит. Что же касается броской фразы "самцы-расходный материал эволюции" то я вообще не вижу за ней особого смысла.

Хотелось бы увидеть ДОКАЗАННЫЕ примеры продления жизни с помощью участия в размножении. Как-то совсем ничего на память не приходит, хотя обратных примеров много.
О количественном преобладании самцов в популяциях - я имел ввиду устойчивые тенденции, а не временные флуктуации численности.
А фраза: "самцы-расходный материал эволюции" имеет смысл в том, что даже у видов с самыми плодовитыми самками, самцы продуцируют неизмеримо больше половых клеток и способны оплодотворить гораздо больше, чем 1 самка. Поэтому эволюция (как процесс) имеет основание и возможность применять к самцам более жёсткие формы отбора (без вреда для численности популяции), чем к самкам.

Доказанные примеры - все общественные насекомые.
Существуют виды, у которых самцов в популяциях постоянно больше, чем самок, и разные яйца одной самки оплодотворяются несколькими самцами. Примеров не помню, но думаю, Вам самим не составит труда их найти. Далеко не у всех животных самец способен оплодотворить несколько самок, и хотя сперматозоидов у них вырабатывается больше, чем яйцеклеток у самок, существуют механизмы, препятствующие повторному спариванию. Я считаю Ваши выводы слишком категоричными и недостаточно всеобъемлющими, чтобы можно было возвести их в ранг закона, справедливого для всех животных. Это же касается и вашего утверждения, о том. что партеногенез свойственен, в основном, примитивным группам. Например, он. во всем своем многообразии, широко распространен у насекомых - наиболее продвинутого класса типа членистоногих.

Интересно, как доказывали продление жизни с помощью размножения.
Вообще, общественные насекомые имеют своеобразный и необычный способ размножения. Одна самка размножается всю жизнь и больше ничего не делает. Самцы эпизодически появляются в большом количестве (флуктуация их численности), впрочем, как и не размножающиеся самки. Кстати, оплодотворение у них внутреннее и происходит один раз в жизни. Не редок и партеногенез.
Кстати, для меня все беспозвоночные являются примитивными по отношению к позвоночным.
И ещё, я написал своё личное (правда, его разделяют многие) мнение. А Вы думаете, что наши мнения обязательно должны совпадать?

Ну. я немного разбираюсь в общественных насекомых, и опять скажу, что ваша экстраполяция биологии отдельных групп на всех них ошибочна. Пример термиты: у них в семье есть и альфа-самка и альфа-самец (иногда несколько тех или других) они спариваютя многократно в течении всей жизни, рабочие тоже обоих полов. И вот взять, например, пару репродуктивных особей термитов. если они не спарятся, то умрут через несколько дней, если спарятся и приступят к размножению, будут жить несколько лет. Вот и пример ситуации, когда размножение продлевает жизнь. Действительно, у большинства видов животных размножение сокращает продолжительность жизни (по принципу "оставил потомство - умри и не мешай, не оставил, подольше жди подходящего случая"). Однако это правило не может быть возведено в ранг всеобщего закона и неприменима к царству животных в целом. Я не думаю, что наши мнения обязательно должны совпадать, я веду дискуссию, с целью установления истины.

За пример с термитами - спасибо. И всё же он - скорее исключение (вряд ли единственное - природа богата на сюрпризы) из правила, что участие в размножении сокращает продолжительность жизни (в первую и основную очередь - самок), т. к. на этот процесс затрачивается очень много энергии (а смысл, наверное, тот, что Вы написали).

Не только у термитов, но у всех общественных насекомых (ос, пчел,  муравьев, за исключением, разве что, некоторых шмелей, у которых происходит сменя маток), а также у других общественных животных, размножение продлевает жизнь альфа-самки. Термиты же исключительны в том плане, что у них размножение продлевает и жизнь самца. Что же касается распространенного мнения о том, что основной причиной ускорения наступления естественной смерти является затрата энергии, и что чем больше организм затратит энергии, тем дольше он проживет (раньше существовала даже теория о том, что продолжительность жизни отмеряется ударами сердца животного, которая в настоящая время признана совершенно ошибочной), то я не считаю его правильным. На мой взгляд, не стоит уподоблять живой организм роботу, с ограниченным запасом энергии. Хотя такое сравнение уместно для некоторых животных, не питающихся или неполноценно питающихся во взрослом состоянии, для большинства организмов оно не годится. Они всю жизнь получают энергию и регенерируют. Соответственно, энергетическим кризисом естественную смерть у них объяснить нельзя. Более того, если мы взглянем на наиболее примитивные одноклеточные организмы, обладающие самым быстрым метаболизмом и тратящие колоссальный объем энергии на единницу массы тела, то обнаружим, что они вообще бессмертны в (плане смерти от старости). Однако, они довольно несовершенны, и характеризуются высокой смертностью от внешних факторов, быстро размножаются, эволюционируют и благодаря этому в их историческом развитии не присходит застоя. Если же взять многоклеточных животных, с низкой естественной смертностью, сравнительно медленными тампами размножения, то если бы родительские особи не умирали после размножения, то составляли бы конкуренцию своему потомству, потенциально более прогрессивному. Это бы вызвало застой эволюции. Кроме того это могло бы вызывать диффицит пищи и вымирание всего вида. А естественная смерть служит регуляторным мехонизмом и исключает подобные последствие. Поэтому она - весьма прогрессивный шаг в эволюции живого, один из важнейших ароморфозом. В этом же кроется ее суть и причина. Согласен, что мое мнение по этому вопросу весьма спорно, но такой вриант кажется мне куда более естественным, нежели всякие сравнения организма с разваливающимся исчерпавшим свои энергетические рессурсы механизм. Именно поэтому факты, когда размножающийся, тратящий больше энергии организм живет много дольше, чем неразмножающийся, не кажутся мне парадоксальными. На мой взгляд, продолжительность жищни в большинстве случаев определяется не количеством затраченной энергии, а жизненной стратегией вида. Для примера сравним самок двух видов, с разлтчной жизненной стратенией. Первую модель я описал выше:
Она, пожалуй, наиболее распространена. В некоторых случаях в смерти сразу после размножения есть еще один плюс - разлагающиеся тела родителей могут давать питательные вещества для потомства (пример - тихоокеанские лососи). В этом случае эволюционное преимущество имеют те виды лососей, которые гибнут после нереста.
Но жизнь размножающейся самки общественных насекомых строится по другой модели - "проживи подольше, вырасти как можно большее рабочих. чтобы потом вырастить как можно больше репродуктивных особей наивысшего качества". В этом случае конкуренция между самкой-основательницей и потомством минимальна, т. к. их семьи разнесены в пространстве (не случайно у большинства общественных насекомых репродуктивные особи крылаты и разлетаются подальше от родительского гнезда), а часто и во времени (в однолетних семьях) и оказывает намного меньшее влияние на жизнеспособность вида, чем повышенная врезультате долгожительства самки плодовитость.
Естественно, существуют и другие модели.
Например, выгода от плодовитости в течение длинной жизни может быть равновесно компенсирована вредом от конкуренции и тогда не происходит ни существенного удлинения жизни размножающихся особей по сравнению с не размножающимися, ни ее существенного укорочения. Пример - мы с вами, т. е. люди, а также многие крупные млекопитающие с низкой разовой плодовитостью и долгим взрослением потомства. Чтобы наплодить и вырастить его в достаточном количестве , им (и нам тоже) приходится жить долго, приблизительно столько же, как если они не размножаются и прибывают в "режиме ожидания случая".

Тут соглашусь с Esoxом, считать что энергозатраты в результате размножения укорачивают жизненный цикл не совсем правильно.Энергозатраты в конце концов восполняются.В большинстве случаев.А не пополняются они в основном у видов с однократным размножением, как то те же лососи, бабочки и пр.