Международный Клуб Террариумистов "Моя Рептилия"

СОКОЛОВ Алексей Юрьевич

 Морфофункциональные особенности челюстного аппарата змей Booidea, Colubroidea и Acrochordoidea в связи с трофическими адаптациями.
Автореферат  диссертации А.Ю. Соколова (специальная дополненная html-версия)


Актуальность исследования

Не смотря на то, что проблема становления и эволюции челюстного аппарата змей издавна привлекает внимание, в ее решении по прежнему остается немало неясного. В частности до сих пор малоизучена проблема заглатывания добычи, диаметр поперечного сечения которой значительно превышает диаметр поперечного сечения головы хищника (сверхширокой добычи) в различных группах змей (широкоизвестный термин «сверхкрупная добыча» может относиться к объектам узким и длинным). Хорошо известно, что благодаря большому количеству подвижных соединений и звеньев в составе челюстного аппарата, он может охватить сверхширокий объект и постепенными движениями увлечь его в сторону пищевода. Но практически отсутствует развернутый ответ на вопрос о том, каковы отличия механизмов проглатывания добычи у разных групп змей и как меняется режим работы челюстного аппарата в зависимости от размеров поперечного сечения добычи. От этих ответов в значительной мере зависит решение проблемы истории появления «макростоматических змей», их последующей эволюции и, соответственно, построения естественной системы Ophidia.

 

Цель и задачи исследования

Основной целью нашего исследования является выявление специфики заглатывания удавообразными, высшими и бородавчатыми змеями сверхширокой добычи.

 Были поставлены следующие задачи: 1) Провести наблюдение за процессом заглатывания крупных (широких) кормовых объектов змеями обсуждаемых групп.

 2) Изучить особенности строения (включая челюстную мускулатуру) и подвижности челюстного аппарата.

 3) Изучить подвижность этой костномышечной системы путем имитации процесса проглатывания с использованием моделей сверхширокой добычи.

 4) Разработать основные представления о специфике эволюционного решения обсуждаемой проблемы змеями различных систематических групп и путях преобразований челюстного аппарата, связанных с этой спецификой.

 
Введение

Анализ литературных данных по вопросам, имеющим отношение к данной работе, показал, что, не смотря на широкую известность самого факта специализации змей к питанию сверхширокой добычей, она практически не являлась специальной темой ни одного из исследований. Анализируются главным образом отдельные особенности пропорций черепа и его подвижности, интерпретируемые в качестве адаптации пасти к размещению в ней таких объектов, а в качестве характерного для змей способа проглатывания добычи рассматривается широко известное поочередное протягивание добычи поочередными продольными движениями правой и левой половин челюстного аппарата (т.е. классический способ). Однако влияние растянутости пасти широким объектом (и степень этого влияния) на возможность осуществления челюстным аппаратом продвигающих такой объект движений не исследовались. Иными словами работа челюстного аппарата этих животных остается не исследованной именно в том положении и в условиях выполнения именно той основной трофической задачи, для которой он и предназначен.

В виду того, что основная трофическая адаптация, должным, по нашему мнению, образом не ставилась во «главу угла», с ее позиций, соответственно, не рассматривались и некоторые другие важные адаптации челюстного апппарата Ophidia, такие как адаптация к захвату добычи и ее обездвиживанию, заслуживавшие внимания при выполнении данной работы.

 

Maтериал и методы

Прямые наблюдения за проглатыванием были проведены у 13 видов удавообразных змей и у 25 видов высших змей. Строение челюстного аппарата было изучено у 7 видов удавообразных змей, у 26 видов высших змей и одного представителя бородавчатых змей. Изучались синдесмологические препараты, свежеотпрепарированные головы животных и фиксированный спиртовой материал.

Отмечено, что методика выполнения данной работы состояла из четырех основных частей:

1) Прямых наблюдений за схватыванием и проглатыванием добычи змеями различных видов.

2) Препаровки челюстного аппарата, включая мускулатуру, изготовления детальных морфологических рисунков.

3) Морфофункционального анализа с использованием синдесмологических препаратов.

4) Моделирования процессов заглатывания.

Нанизанное на сверхширокий объект состояние челюстного аппарата было смоделировано при помощи специальных трубок круглого и элиптического поперечных сечений, сходных по периметру с сечениями добычи, проглатываемой живыми змеями. На трубку нанизывались синдесмологические препараты черепа с сохраненными мягкими тканями дна ротовой полости и костномускульные влажные препараты.

Отдельные элементы черепа передвигались по трубке глазным пинцетом. Подобные манипуляции проводились и на препаратах свежих голов.

 


Глава I. Результаты исследований
 

Основные разделы этой главы отражают основные перечисленные этапы работы.

Данные прямых наблюдений

Наблюдения показывают, что относительная величина максимально допустимого размера поперечного сечения проглатываемого объекта для змей Booidea и Colubroidea сходна. Были отмечены особенности проглатывания сверхшироких объектов близкого к круглому сечения, входящих в рацион всех наблюдаемых нами змей так и объектов эллиптического сечения, входящих в рацион лишь рыбоядных змей (рыбы, уплощенные с боков). Наблюдения показали, что удавообразными змеями широкие части добычи продвигаются в пищевод только при использовании внешнего упора, создаваемого кольцами тела или окружающими предметами. Движениями головы и шеи челюстной аппарат насаживается на добычу, зафиксированную таким упором. Представители высших змей демонстрируют способность заглатывать широкую добычу при помощи одного лишь челюстного аппарата и легко обходиться без использования внешних упоров.

 

Морфофункциональные особенности строения черепа и его внутренней подвижности

На первых этапах для конструкций черепов змей Booidea, Colubroidea и Acrochordoidea разрабатывались простейшие схемы, которые постепенно усложнялись и приближались к реальному челюстному аппарату.

Ввиду большого набора исследованных видов змей, первыми были рассмотрены черепа небольшого количества видов в качестве репрезентативных образцов по каждой из основных групп.

Трудность изучения конструкций черепа змей заключалась в том, что мы имели дело с достаточно рыхлыми, субтильными конструкциями, имеющими внутри себя чрезвычайно разнообразную подвижность. Однако, так как известно, что основные манипуляции челюстного аппарата у живых змей как при поимке добычи, так и при ее втягивании в пищевод представлены продольными движениями челюстных костей, особое значение придавалось именно им, а также особенностям строения и подвижности других частей черепной конструкции, влияющих на особенность обеспечения этих (продольных) движений.

После выявления особенностей осуществления такой подвижности нам удалось представить черепа змей в виде систем из двух (правой и левой) четырехзвенных, т.е. наиболее управляемых конструкций, работающих в плоскостях, которые имеют сагиттальную проекцию (рис.1). В этих конструкциях относительно основной части (звена), состоящей из мозговой коробки и верхневисочных костей (первое звено) некоторым длинным горизонтальным звеном (костной тягой, всегда включающей в себя птеригоид и эктоптеригоид) (второе звено), подвешенным на двух звеньях - подвесках – переднем и заднем (еще два звена) осуществляются продольные движения.

Создание похожих простейших моделей при исследовании кинетизма черепа птиц применялось Ф.Я. Дзержинским (1972). Остальные типы подвижности условно были представлены нами в виде наслоения на работу таких систем.

Для представления в виде вышеуказанных четырехзвенных систем конструкций верхней части черепа удавообразных змей достаточно подхода, использованного ранее Н.Н. Иорданским (1990) и заключающегося в том, чтобы не рассматривать в качестве отдельных звеньев миниатюрные звенья, звенья с незначительной подвижностью и короткие связки.

Однако при представлении в виде замкнутых четырехзвенных цепей конструкций верхней части черепа бородавчатых змей (Acrochordoidea) и подавляющего большинства высших змей (Colubroidea) потребовались более грубые упрощения. Так, нам на данном этапе пришлось исключать из рассмотрения типы подвижности, эффекты которых выражаются в самостоятельных размашистых движениях квадратной кости и нижнечелюстной ветви в сагиттальной проекции (причем у нижнечелюстной ветви это продольная подвижность.), т.е. не являются эффектами работы четырехзвенных систем. Таковы гиперстрептостилия (подвижность квадратной кости относительно каудального конца птеригоида) и внутренняя подвижность небномаксиллярных комплексов во фронтальной плоскости. Эти, а также некоторые иные движения мы рассматривали при построении более сложных схем, включающих в себя анализ моделей взаимодействия челюстного аппарата с проглатываемой добычей, о чем рассказано в соответствующей части диссертации.

(http://s005.radikal.ru/i211/1002/7b/dba648748cf6.jpg) (http://www.radikal.ru)
Рис. 1. Пример представления одной из половин верхней части черепа в виде четырехзвенной конструкции (бородавчатая змея Chersydrus granulatus, правая половина черепа). Белыми кружками показаны шарниры, prf – предлобная кость. Кости небномаксиллярного комплекса: pt – птеригоид, ecp – эктоптеригоид, m – верхнечелюстная, pal – небная.

Полученные в результате изложенных способов упрощения четырехзвенные схемы конструкций в черепе змей изучаемых основных групп имеют следующие особенности.

Основным приложением работы четырехзвенной конструкции черепа удавообразных змей (Booidea) является управление поворотами массивной ростральной части, являющейся относительно невысоким передним звеном, на небольшой угол. Это невысокое звено является общим для правой и левой сторон и поэтому всю верхнюю часть черепа змей можно считать единым четырехзвенником если не принимать во внимание асимметричную продольную подвижность, возможную лишь из-за способности центрального элемента ростральной части (ринальнопрефронтального блока) к перекручиваниям и имеющую значительно меньший размах, чем симметричная.

Основное приложение работы четырехзвенных конструкций черепа высших и бородавчатых змей - обеспечение размашистых продольных движений костных тяг (длинных горизонтальных звеньев). Четырехзвенные системы правой и левой сторон независимы и размах симметричных и асимметричных движений в таких черепах практически одинаков.

(http://s005.radikal.ru/i209/1002/fb/ad6dbf0e7f82.jpg) (http://www.radikal.ru)
Рис.2. Схематическое изображение конструкций черепов змей Booidea (а), Colubroidea (б) и Acrochordoidea (в) как многозвенных систем; а1,б1,б3,в1 – схемы с полным набором звеньев, а2,б2,б4,б5,в2 – упрощенные четырехзвенные схемы. С- мозговая коробка, R – ринальный отдел, q – квадратная кость. Ост. обозн. см.на рис.1. Пояснения см. в тексте.

Основные функциональные отличия, выявленные при рассмотрении четырехзвенных систем черепа змей Booidea – с одной стороны а Colubroidea и Acrochordoidea – с другой, относятся ко всей подвижности черепов. Так, повороты небномаксиллярных комплексов во фронтальной плоскости в черепе удавообразных также является способом управления движениями ростральной части. Они приводят к собиранию и распусканию ростральной части, проявляющей в этой плоскости свою внутреннюю подвижность, своеобразным «веером»(рис.3). Вся продольная подвижность (в т. ч. и нижнечелюстных ветвей), в черепе этих змей определяется подвижностью верхней части черепа. ]

(http://s15.radikal.ru/i189/1002/c3/355dc4d61398.jpg) (http://www.radikal.ru)
Рис.3. Схема черепа змей Booidea (на примере Python sebae), как конструкции, осуществляющей управление массивной ростральной частью (окрашена серым цветом):а, в, д- положение покоя (Соответственно вид сбоку); б- ростральная часть повернута вверх в сагиттальной плоскости; г,е - распущена «веером» во фронтальной плоскости. R - ринальный отдел.

В свою очередь не только роль подвижности в рамках четырехзвенной системы, но и основная роль подвижности всей конструкций черепов высших и бородавчатых змей сводится к обеспечению размашистых продольных движений различных элементов. Так, эффекты тех типов значимой подвижности (внутренняя подвижность небномаксиллярного комплекса во фронтальной плоскости и гиперстрептостилия), которые не рассматривались нами при построении четырехзвенных систем, выражаются в значительных продольных движениях нижнечелюстных ветвей.

Возвращаясь к рассмотрению четырехзвенных конструкций, отметим, что четырехзвенные системы черепа бородавчатых и высших змей сформированы несколько разным способом. Так, у бородавчатых змей костная тяга образована целым небномаксиллярным комплексом (рис.1, рис.2, в), а подвешивающим его передним вертикальным звеном является длинная палочковидная предлобная кость (рис.1, рис.2, в, prf).

У высших змей такое длинное переднее вертикальное звено, подвешивающее костную тягу, часто, но далеко не всегда включающее предлобную кость, составное (рис.2, б). Оно обязательно включает верхнечелюстную кость, причем часто в паре с небной. Таким образом, костная тяга включает либо только птеригоид и эктоптеригоид, либо к ним добавляется небная кость.

В отличие от Acrochordoidea при формировании четырехзвенных систем черепов Colubroidea проявляется тенденция к явному уменьшению роли предлобной кости, как самостоятельного звена или вовсе отсутствие такой роли. Эта тенденция прослеживается либо в уподоблении малой предлобной кости шарниру (рис.2, б2), либо во включении предлобной кости, малоподвижной или неподвижной относительно мозговой коробки, в состав

основного звена (рис.2, б4), либо во включении предлобной кости в состав сложного вертикального звена. подвешивающего костную тягу (рис.2, б5).

 

Особенности челюстной мускулатуры

В этой части отмечены особенности строения мышц челюстного аппарата, важные при последующем анализе моделей и при интерпретации в процессе обсуждения полученных результатов.

 

Функциональный анализ челюстного аппарата, растянутого проглатываемым объектом

В таком положении модели вели себя по-разному. Принципиальное различие обнаружено уже на стадии расположения препаратов на объекте. У удавообразных змей при таком охвате кости верхней части черепа оказываются сгруппированными над кормовым объектом. Нижнечелюстные ветви при этом оказываются направлены симфизными концами вентролатерально. Таким образом, кости черепа этих змей охватывают крупный объект сверху и с боков, а увеличение размера пасти, необходимое для размещения в ней такого объекта, достигается в основном за счет чрезвычайной растяжимости дна ротовой полости.

У высших и бородавчатых змей верхняя часть черепа оказывается своеобразно «расползшейся» по проглатываемому объекту. Из- за этого череп, уподобляясь многозвенному обручу, охватывает проглатываемый объект озубленными костями более равномерно, т .е. не только сверху и с боков, но частично захватывает и нижнюю сторону. При этом симфизные концы нижнечелюстных ветвей оказываются направленными вентромедиально.

Эти отличия в охвате сверхширокого проглатываемого объекта, наблюдались и при питании живых представителей удавообразных и высших змей.

Установлено, что в растянутом положении пасти челюстной аппарат удавообразных змей принимает такое положение, в котором продольная подвижность всех элементов черепа фактически оказывается блокированной (заклиненой) ринальным отделом. В этом положении осуществлять продольные движения, продвигающие добычу, челюстной аппарат этих змей не способен. Это положение усугубляется тем, что у многих удавообразных волокна единственных протрагирующих мышц,. производных дорсального констриктора, принимают при разведении каудальных концов птеригоида положение, близкое к поперечному, когда их незначительная протрагирующая составляющая гасится ринальным отделом. Все это говорит об отсутствии у удавообразных змей самой тенденции к осуществлению продольных движений в таких условиях, а для продвижения проглатываемой добычи в пасть требуется действие внешней для челюстного аппарата силы, проталкивающей проглатываемый объект, что и происходит при использовании внешнего упора, как это наблюдалось при питании живых змей этой группы.

У змей Colubroidea и Acrochordoidea в условиях модели со сверхшироким объектом способность к осуществлению продольных движений, способных втягивать добычу в пищевод, сохраняется. Нами обнаружено, что кроме классического механизма (втягивание добычи поочередными движениями правой и левой сторон челюстного аппарата), в черепе высших змей существуют еще три полноценных механизма втягивания добычи.

(http://s46.radikal.ru/i112/1002/ab/bda4a9dee6f0.gif)
Анимация 1. Передвижение по добыче при помощи классического шага в черепе колубриды Rhabdophis chrysargus (показано движение правой стороны, на неанимированном изображении вверху показана сила сокращения протрактора птеригоида- мышцы, осуществляющей начало шага )

Обнаружено, что в нанизанном на широкий объект состоянии классический механизм шага у высших и бородавчатых змей по добыче может функционировать, но имеет существенный недостаток. Его эффективность убывает с увеличением ширины (точнее - периметра поперечного сечения) проглатываемого объекта. Причина – в использовании для продвижения вперед всех продольно движущихся элементов одной стороны, с которого начинается такой шаг, мышц протракторов - производных I дорсального констриктора, которые крепятся началом на осевом черепе. Относящиеся к ним протрактор и подниматель птеригоида соединяют осевой череп с каудальными части непосредственно протрагируемых ими птеригоидов, а волокона протракторов квадратной кости соединяют осевой череп практически непосредственно, с челюстными суставами. В условиях нанизанного на крупный объект положения, когда челюстные суставы и связанные с ними каудальные концы птеригоидов разведены в стороны, эти мышцы принимают значительную поперечную ориентацию, и должны сужать просвет пасти, прижимая протрагируемые кости к добыче. При увеличении размера поперечного сечения последней полезная для шага протрагирующая составляющая силы сокращения этих мышц будет убывать, а мешающая шагу медиальная – расти. При наличиии у добычи выступающих частей этот механизм просто не эффективен. Три других механизма таких недостатков не имеют.

Это механизмы, в основе которых лежит использование гиперстрептостилии (подвижности квадратной кости относительно каудального конца птеригоида) у одних форм и подвижности небного механизма у других, т. е. те самые типы подвижности, которые умышленно не рассматривались нами при построении четырехзвеннных схем кинетических конструкций.

Работа двух из этих механизмов шагов одной стороны по добыче выражается в поочередном перебирании добычи верхнечелюстной костью и нижнечелюстной ветвью этой стороны, а третьего – в поочередном перебирании добычи латеральной и медиальной частями небномаксиллярного комплекса одной стороны.

(http://i023.radikal.ru/1002/63/5475c91bb59f.gif) (http://www.radikal.ru)
Анимация 2. В челюстном аппарате колубриды Rhabdophis chrysargus (показанное внутренние движения небномаксиллярного комплекса используются также всеми перечисленными механизмами, кроме классического ).

(http://s58.radikal.ru/i159/1002/e8/7834556af9ed.gif) (http://www.radikal.ru)
Анимация 3.  Механизм, использующий птеригоидную мышцу в условиях гиперстрептостилии в черепе бородавчатой змеи Chersydrus granulatus.

Первый механизм использует для протракции нижнечелюстной ветви поверхностную птеригоидную мышцу, соединяющую своими волокнами дистальный конец эктоптеригоида, приближенный к верхнечелюстной кости, и околосуставную часть нижнечелюстной ветви, а второй механизм для этого использует ретрактор неба, поворачивающий птеригоид один или в паре с эктоптеригоидом, как рычаг, точка поворота которого зафиксирована на добыче собственными зубами птеригоида или зубами верхнечелюстной кости.

Для ретракции оба механизма используют зачерепные ретракторы и некоторые порции наружного аддуктора. Третий механизм для управления поворотами и смещениями костей внутри небномаксиллярного комплекса использует весь набор мышц двух других механизмов.

Если механизм, использующий птеригоидную мышцу рассматривается лишь как механизм продвижения по объекту вперед, то два других механизма являются еще и эффективными механизмами упаковки добычи (особенно при наличии у добычи выступающих частей), т.е. приведения ее в удобный для проглатывания вид.

Работа всех выявленных нами на примере Elaphe и Rhabdophis механизмов в едином ансамбле, как вместе, так и порознь, обеспечивает при проглатывании самый широкий набор разнообразных взаимодействий челюстного аппарата с добычей, которые характерны для высших змей. При этом различные эффекты задаются условиями, в которых оказывается челюстной аппарат. Способность такого манипулятора не только перебирать добычу по прямой линии, но и «упаковывать» ее движениями вышеупомянутых костей, а также способность изменять положения проглатываемого объекта в пасти одними лишь движениями челюстного аппарата делает этот манипулятор сравнимым по своей эффективности с рукой примата.

Выяснено, что такой манипулятор характерен для ужеобразных змей подсемейств Natricinae, продвинутых Colubrinae, Xenodontinae и Boiginae, т.е. для представителей групп, составляющих основной пласт семейства Colubridae.

После выявления таких свойств челюстного аппарата у ужеобразных змей основных подсемейств нами рассмотрены некоторые опистомегадонтые формы, у которых поверхностная птеригоидная мышца занимает типичное для колубрид положение, но способность эктоптеригоидно – птеригоидного шарнира изгибаться в медиальном направлении крайне низка и механизм продвижения сверхшироких объектов, использующий птеригоидную мышцу, малоэффективен. У Psammophis и Malpolon, малая эффективность этого механизма рассмотрена, как начальная стадия становления высокоподвижного механизма, сохранившаяся благодаря специализации к питанию относительно узкими прогонистыми объектами, или мелкими объектами, которые такие активные «змеи-спринтеры» способны ловить и заглатывать по несколько штук за одну охоту.

Малая подвижность эктоптеригоидно-птеригоидного шарнира во фронтальной плоскости у змей, подсемейства Homalopsinae и гадюкообразных (семейства Viperidae и Crotalidae), часто заглатывающих очень крупную и широкую добычу, объяснена другими причинами. У этих форм ограничение подвижности эктоптеригоидно-птеригоидного шарнира именно во фронтальной плоскости потребовалось для эффективного использования в захвате добычи ядовитых зубов, расположенных на задних концах верхнечелюстных костей.

Во время этого процесса сила, приложенная к птеригоиду при протракции чрезвычайно длинными мышцами-протракторами птеригоидов надежно передается через эктоптеригоид на задний конец maxillare и приводит тем самым к выносу ядовитых зубов вперед. На моделях установлено, что в этих условиях гомалопсины и некоторые гадюкообразные «довольствуются» обнаруженными нами механизмами втягивания сверхширокой добычи, отличными от использующего птеригоидную мышцу. Но среди гадюкообразных имеется большое количество форм, использующих для работы птеригоидной мышцы подвижность иных, отличных от птеригоидно-эктоптеригоидного шарнира, соединений. Так, некоторые гадюкообразные используют развитую гиперстрептостилию, а у древесных гадюкообразных один из пучков птеригоидной мышцы, имея возможность через натянутый петлеобразный апоневроз прилагать свою силу к середине длинного изогнутого ядовитого зуба, использует подвижность эктоптеригоидно-максиллярного шарнира, что выражается в продвижении вперед нижнечелюстной ветви к месту вонзания окончания ядовитого зуба. По иному этот процесс рассматривается, как втягивание добычи размашистым движением ядовитого зуба.

На модели взаимодействия с добычей выявлено, что челюстной аппарат бородавчатых змей (обладателей гиперстрептостилии) способен к самостоятельному продвижению добычи в пасть различными продольными движениями озубленных костей. Однако так как известно, что акрохордиды удерживают проглатываемых рыб кольцами тела, покрытого специализированной для фиксации такой добычи шероховатой чешуей, а удушение для умерщвления рыбы является приемом неэффективным, есть веские основания предполагать, что эти змеи для проглатывания, подобно удавообразным, используют создаваемый кольцами тела внешний упор, что является очень простым и эффективным способом облегчения проглатывания.

При помощи моделей выявлено, что с проглатываемом широким объектом эллиптического сечения челюстной аппарат змей изученных групп взаимодействует теми же способами,что и с объектами круглого сечения.

Глава II. Обсуждение
 

О путях формирования макростоматических конструкций черепа змей Booidea, Colubroidea и Acrochordoidea


Рис.4.Схема основных типов удлинения челюстных отделов черепа змей в процессе их эволюции и влияние типов вторичного удлинеия этих отделов на особенности охвата сверхширокой добычи. Серым цветом с косой штриховкой показаны части черепа, изменившие пропорции в процессе «первичного» удлинения каудальных отделов челюстного аппарата, а черным – в связи со вторичным, элементы черепа, изменившие пропорции в связи с удлинением обоих типов показаны черным цветом со светло серыми вкраплениями (см. г, е), cdo - затылочный мыщелок, sa+art – комплексная кость, d – зубная кость. W- контур переднего края мягких тканей дна ротовой полости. Ост. обозн.см.в тексте и на на рис. 1 и 2.

Увеличение длины челюстей является важным преобразованием конструкции черепа, связанным с переходом змей к питанию сверхширокими объектами. Нами предложена классификация типов увеличения длины челюстей при формировании макростоматической конструкии черепа (макростоматизации). Близкое к анцестральному, т.е. не удлиненное состояние челюстей, демонстрируют на наш взгляд змеи Anilioidea (рис.4 а.).

Первичным мы предлагаем называть широкоизвестное удлинение челюстей, сопровождающееся выносом квадратной кости, и, соответственно, челюстного сустава за уровень затылочного мыщелка путем превращения верхневисочной кости в длинный, выступающий назад, кронштейн (рис.4,б,). Оно отчетливо выражено в черепе удавообразных и высших змей и отражает общую для змей многих групп тенденцию к формированию макростоматической конструкции. У змей Acrochordoidea верхневисочная кость по-видимому укорочена вторично.

Наиболее существенные различия между конструкциями черепов Booidea- с одной стороны, а Colubroidea и Acrochordoidea – с другой, проявляются в удлинении челюстей, названом нами вторичным. У Booidea оно выражается в выявленном нами увеличении длины передних отделов черепа (рис.4,в) (гипертрофия ростральных элементов верхней части черепа, а в нижнечелюстной ветви – увеличение длины ее престрептогнатической части ставшей сходной по длине с постстрептогнатической частью, уже «претерпевшей» первичное удлинение. В пользу такого предположения легко интерпретируется характерное для удавообразных змей преобладание в длине волокон передних и сходно ориентированных поперечных межчелюстных мышц, как бы «вытянувшимися» вместе с престрептогнатической частью, над задними.

У змей Colubroidea и Acrochordoidea вторичное удлинение челюстных отделов, также, как и первичное, является каудальным (рис.4,г). В отличие от первичного оно сопровождается значительным увеличением длины квадратной кости, принимающей в положении покоя наклонное, у некоторых форм почти пологое, положение. Увеличение длины небномаксиллярных комплексов при этом достигается увеличением длины их костей или частей этих костей, находящихся каудальнее соединения с предлобной костью (у разных представителей в разных комбинациях). В нижнечелюстной ветви у этих змей следствием такого удлинения является значительное преобладание в длине постстрептогнатической части (комплексной кости), и увеличение длины волокон задних межчелюстных мышц.

Характерное для удавообразных удлинение ростральных частей челюстного аппарата привело лишь к увеличению вклада нижнечелюстных ветвей в периметр «обруча» челюстного аппарата, охватывающего сверхширокий объект и не сопровождалось аналогичным участием в этом верхней части черепа (схема на рис.4, д). При увеличении длины волокон передних межчелюстных мышц и при обретении ими специфического положения снятие ограничения на разведение в стороны симфизных концов нижнечелюстных ветвей сделало дно ротовой полости приспособленным к сверхрастяжимости (рис.4, д, пунктирная линия W).

Влияние на особенности охвата проглатываемого объекта вторичного каудального удлинения, демонстрируемого высшими и бородавчатыми змеями, иное. Так как этот тип удлинения сопровождается увеличением длины квадратной кости, способной принимать поперечное или близкое к нему положение, вклад верхней части черепа в периметр обруча от такого преобразования значителен (рис.4,е) и костная часть обруча в модели с челюстным аппаратом высших и бородавчатых змей при охвате широкого объекта оказывается значительно большей, чем у удавообразных. В этой ситуации заглатывание объектов круглого или близкого по форме сечения, сопоставимых по размеру с таковыми удавообразных, обеспечивается без значительных разведения симфизных концов нижнечелюстных ветвей и растягивания дна ротовой полости, характерных для Booidea.

 

Cпособы заглатывания и разные пути их формирования у удавообразных, высших и бородавчатых змей

Выявлено, что специализация змей Booidea сопровождалась решением проблемы растяжимости рта, но их челюстной аппарат не обрел способности к самостоятельному манипулированию с заглатываемым объектом большого диаметра. Использование колец тела или посторонних предметов для создания упора, позволяющего посткраниальным частям с силой натягивать на добычу челюстной аппарат, пассивно растягивающийся под напором этой внешней силы, стало неотъемлемой специфичной, обусловленной морфофункциональными особенностями головы, чертой рассматриваемой группы.

В процессе обсуждения выяснено, что само по себе насаживание пастью на упираемую куда-либо добычу является приемом простым и достаточно распространенным, причем не только у змей, но и у других рептилий при проталкивании ими в пасть легко застревающих объектов. Для прояснения происхождения этого способа важно указание Канделла (1995) на то, что движения головы и шеи относительно проглатываемого объекта при таком насаживании напоминают таковые при типичном для других рептилий инерциальном глотании, с той только разницей, что вместо инерции используется внешний упор. Увеличив пропускную способность рта, удавообразные змеи совершенствовали этот способ насаживания, используя в качестве фиксатора добычи орудие удушения – кольца тела. И если у бородавчатых змей и некоторых представителей высших змей использование внешнего упора – удобный способ облегчения процесса проглатывания сверхшироких объектов, то для удавообразных змей при проглатывании таких объектов это очевидная необходимость.

Выяснено, что становление удавообразных змей именно на таком пути решения проблемы питания сверхширокими объектами обусловила специализация кинетической конструкции черепа, прежде всего, как хватающего добычу устройства. Именно в пользу этого утверждения интерпретируется удлинение ростральных отделов челюстного аппарата, вынос вперед всего зубного вооружения небных костей и большей части зубного вооружения верхнечелюстных; гипертрофия этих вынесенных вперед зубов; наибольшее сходство кинетической конструкции верхней части черепа этих змей с четырехзвенником, т.е. системой, имеющих наибольшую определенность траекторий (четкость движений) своих звеньев; преобладанияе размаха важных для захвата добычи симметричных движений над асимметричными и способность распускать ростральную часть «веером».

Для челюстного аппарата высших змей (Colubroidea) главной является работа в качестве полноценного, транспортирующего добычу в пищевод, манипулятора. Так, если удавообразными змеями при заглатывании широких участков добычи демонстрируется отказ от втягивания их продольными движениями озубленных костей, то высшими змеями в связи с переходом к питанию широкими объектами наоборот, демонстрируются различные способы усовершенствования челюстного аппарата, как втягивающего добычу в пасть устройства. Так, уже рассмотренное вторичное каудальное удлинение челюстей, повлекло удлинение мышц протракторов птеригоидов. Кроме того составными частями самого вторичного каудального удлинения, как эволюционного преобразования, явились увеличение длины подвижной квадратной кости, а у некоторых форм – непосредственно участков небной и верхнечелюстной костей, расположенных за соединением этих костей с предлобными. Т. е., процесс такого удлинения непосредственно привел к увеличению длины вертикальных звеньев разобраных нами в предыдущей главе четырехзвенных механизмов, в результате чего увеличился размах продольных движений птеригоидов (точнее – птеригоидно-эктоптеригоидных пар) и увеличилась эффективность осуществления таких движений протракторами птеригоидов, приобретшими большую степень продольной ориентации. Это явилось условием сохранения за классическим (право-левосторонним) механизмом способности втягивать добычу продольными движениями при переходе к питанию широкими объектами. Кроме того, классический механизм втягивания добычи, эффективность которого уменьшается по мере увеличения размеров поперечного сечения жертвы, в связи с переходом на широкую добычу был дополнен обнаруженными нами механизмами, эффективность которых от ширины объекта не зависит. При этом если передвижение птеригоидной мышцей и зачерепными ретракторами нижней челюсти в условиях гиперстрептостилии, разобранное при анализе моделей, является лишь проявлением работы не зависящего от ширины объекта механизма продольных движений, то работа тех же мышц и ретрактора неба в условиях внутренней подвижности небномаксиллярного комплекса, проявляющаяся в движениях нижнечелюстных ветвей, но и в поворотах небной и крыловидной костей, кроме втягивания добычи продольными движениями порождает и «упаковочные» эффекты. Равномерный охват сверхширокого проглатываемого объекта, являющийся, как было показано, следствием вторичного каудального удлинения челюстных отделов черепа, является условием, при котором указанные озубленные кости втягивают и упаковывают добычу равномерно, т.е. перебираются по добыче широким фронтом.

В отличие от Booidea возможности челюстного аппарата высших змей значительно расширены благодаря способности при проглатывании управлять движениями многочисленных подвижных элементов, используя взаимодействие с добычей, а при схватывании и укусе сводить с помощью мышц эту сложную высокоподвижную систему к четырехзвеннику (точнее к двум симметрично движущимся четырехзвенникам правой и левой сторон). Так у удавов конфликт между необходимостью создания жесткости челюстного аппарата для надежного захвата добычи и его высокой внутренней подвижностью, необходимой для проглатывания разрешился главным образом в пользу первой задачи, а у высших змей челюстной аппарат оказался более универсальной системой, решающей обе перечисленные задачи на высокоспециализированном уровне без ущерба для любой из них.

Манипулятором, работающим по схожему с таковым высших змей принципу представляется челюстной аппарат бородавчатых змей (Acrochordoidea). Имея множество примитивных признаков, значительно выделяющихся на фоне высших и удавообразных змей (внутренняя подвижность мозговой коробки, неразделенность среднего и заднего наружного аддуктора и т.п.), эти формы решили проблему проглатывания сверхшироких объектов практически тем же способом, что и представители наиболее прогрессивной ветви Ophidia - высших змей, то есть шли путем параллельной эволюции. Однако необходимостью при проглатывании для акрохордид является иммобилизация кольцами тела живой рыбы, способной производить активное сопротивление. При таком сочетании благоприятные условия для использования внешнего упора создаются практически всегда.

Если насаживание пастью на упираемую куда-либо добычу, как уже отмечалось, является приемом достаточно распространенным, причем не только у змей, и является приемом достаточно простым, а его происхождение – достаточно ясным, то способы втягивания добычи в пасть поочередными продольными движениями озубленных костей являются для змей, как для группы, приемами уникальными.

Наличие классического механизма втягивания добычи, который удавообразными змеями используется только при заглатывании узких участков тела жертвы, а у высших и бородавчатых змей при питании широкими объектами обнаруживает свою ограниченность и дополняется другими механизмами, свидетельствует о том, что исходно втягивание добычи продольными движениями костей челюстного аппарата не было связано с питанием широкими объектами и было, как прием, отработано в процессе эволюции задолго до перехода к питанию широкотелой добычей. Оно было свойственно анцестральным формам. В пользу этого легко интерпретируется наличие классического механизма у змей других групп, питающихся узкотелой добычей и наличие полного набора мышц этого механизма у всех змей. Попытки реконструкции истории становления втягивающих добычу механизмов, выявления условий, в которых поочередное втягивание добычи костями челюстного аппарата было необходимым, а также попытки более полной реконструкции истории возникновения способов заглатывания добычи у змей и наиболее вероятных смен пищевой специализации, обусловливающих развитие этих способов, предприняты в следующей части обсуждения.

 

Перебирание добычи озубленными костями, асимметричные движения и специализация предка змей

На гипотетических моделях показано, что различные поочередные продольные движения костей внутри черепа исходно являются усиливающими эффекты поворотов головы в различных плоскостях. При этом втягивание добычи одними поворотами головы (подобно шагам циркуля-измерителя) требует использования внешних упоров, препятствующих повторяющим движения головы движениям добычи, а в условиях продольной подвижности в черепе упор создается внутри челюстного аппарата. Так осуществление поочередных продольных движений правой и левой сторон рассматривается изначально, как усиление эффекта поворотов головы во фронтальной плоскости, являющихся, согласно Канделлу (Cundall,1987) результатом преемственности типичных движений всего тела змей. Осуществление же поочередных движений верхней и нижней челюсти или верхнечелюстной кости и нижней челюсти может рассматриваться как усиление эффекта не столь распространенных поворотов головы в сагиттальной плоскости, исходно обусловленных ундуляционными движениями передней части тела змей, связанными с минированием грунта. Отмечено, что второй путь является для змей достаточно экзотичным, а усиление эффектов поворотов головы из стороны в сторону - широко распространенными. При этом становление специфических механизмов продвижения добычи поочередными движениями нижнечелюстной ветви и какими-либо из элементов верхней челюсти у высших и бородавчатых змей может объясняться не столько попытками эффектов усиления более редких поворотов головы в сагиттальной плоскости, сколько особенностями формирования механизмов, усиливающих более типичные повороты головы из стороны в сторону. Так, Канделлом (1987) в качестве одного из отправных моментов эволюции на пути адаптации к асимметричным право-левосторонним движениям челюстного аппарата рассмотрено взаимное освобождение симфизных концов нижнечелюстных ветвей, способных при поворотах головы протягивать добычу вглубь пасти, улучшая качество перебирающей системы. Нам же важно, что нижнечелюстные ветви являются достаточно простым и эффективным орудием для таких манипуляций. В таком случае и подвижность верхней части черепа может рассматриваться, как способ увеличения размаха продольной подвижности нижнечелюстных ветвей, т. е. последние как бы «запустили» формирование классического механизма. Но так как классический механизм исчерпал свои возможности при переходе на широкую добычу, нижнечелюстные ветви правой и левой сторон взамен классического «запустили» иные механизмы, а элементы верхней челюсти стали выполнять роль своего рода аналога держателя «козья ножка» швейной машины.

В процессе обсуждения адаптации предка змей выявлены условия, в которых поочередное втягивание перебирающими движениями даже неширокого объекта, является необходимым приемом. Важным свойством такого способа является то, что успех продвижения каждой стороны по добыче фиксируется, т.е. добыча никогда не свободна от зубов хищника. Эта способность должна быть исключительно важной, когда заглатывается длинная, труднообездвиживаемая (т.е. ее приходится заглатывать живьем), способная значительно изменять длину своего тела сокращением продольной мускулатуры и способная легко находить точку приложения силы этого сокращения вне пасти хищника, добыча. Образу такой добычи среди современных животных наиболее полно соответствуют дождевые черви и пиявки, которые должны были встречаться в местах наиболее вероятного обитания предка змей (рыхлые и влажные субстраты), являвшегося, согласно многим работам (Walls, 1940,1942; Hoffstetter,1968; Bellairs,1972), полуроющей формой. С переходом в процессе эволюции от питания червями и пиявками к питанию объектами, которые сокращать длину тела неспособны, появилась возможность как сохранить предковый принцип взаимодействия с добычей, усовершенствовав его в связи с переходом на широкотелую добычу выработкой специальных механизмов (Colubroidea и Acrochordoidea), так и использовать проталкивающий практически несжимаемую добычу внешний упор, увеличив в связи с переходом на широкотелую добычу лишь пассивную пропускную способность пасти (Booidea).

Челюстной аппарат Booidea и Colubroidea и возможности вторичной роющей специализации

Отмечено, что так как у удавообразных в движениях челюстного аппарата активно используется подвижность прокинетической зоны, т. е. активно задействуется подвижный ринальный отдел, на подвижности челюстного апппарата отражается степень приспособления к роющему образу жизни. Так консолидация центральных элементов черепа, т.е. мозговой коробки и ринального отдела, полезная при рытье мордой, сразу снижает у таких змей степень подвижности небномаксиллярных комплексов (Erycinae и Calabariinae).

Напротив, так как у высших змей подвижность челюстного аппарата от подвижности ринального отдела не зависит, иммобилизация последнего относительно мозговой коробки, наблюдаемая при адаптации черепа многих высших змей к роющим движениям головой, высокую подвижность челюстного аппарата никак не затрагивает.

 

Участие зубов maxillare в процессе заглатывания и особенности формирования ядозубных аппаратов

При анализе моделей взаимодействия челюстного аппарата промегадонтных и опистомегадонтных высших змей с добычей было установлено, что в отличие от широкоизвестной специализации передних увеличенных зубов, как типичного орудия захвата для задних увеличенных зубов выявлена специализация в роли типичных элементов транспортирующей добычу в пищевод системы.

Эта роль проявляется как при работе классического механизма, так и при работе специфических механизмов втягивания и упаковки сверхшироких объектов.

Таким образом есть веское основание предполагать, что ядозубные системы высших змей опистомегадонтного (опистоглифические ужеобразные и гадюкообразные змеи) и промегадонтного (аспидовые и морские змеи) направлений эволюции имели разное первичное назначение. Функция ядовитых зубов гадюкообразных и многих опистоглифических змей, как хватающих добычу, представляется вторичной. Так широко известны мнения о том, что ядовитым железам, как производным экзокринных желез пищеварительного тракта, свойственно вырабатывать пищеварительные ферменты и о том, что лизирующие свойства секрета полезны для переваривания целиком заглоченного крупного объекта, т.е. тенденция сочетания токсических и лизирующих свойств яда должна быть обусловлена типом питания, характерным для змей вообще. Однако, не смотря на одинаковую (теоретически) полезность этих свойств для всех змей, у ядовитых Colubroidea проявляются следы различных типов специализации. Так в эволюции ядозубного аппарата опистомегадонтных, опистоглифических и гадюкообразных змей, как производных опистомегадонтного направления, существовала стадия, когда к ядовитому зубу (неудобному для захвата) как элементу системы транспортирующей в пищевод часто уже убитую добычу, подавался секрет, более специализированный к лизису тканей, чем к ее обездвиживанию. Напротив, секрет, подаваемый к ядовитым зубам аспидовых и морских змей, имеющим исходно удобное для захвата переднее положение, был гораздо раньше специализирован к обездвиживанию добычи (вполне вероятно, что даже в ущерб лизирующим свойствам), представляющему вместе с ее захватом части решения одной задачи (практически, части одного акта).

В связи с выявленными особенностями истории развития ядозубных систем находят свое объяснение широко известные по литературе различия в фоновых для каждой группы картинах действия ядов. Так для аспидов и морских змей это преобладание нейротоксинов и специфических токсических пептидов и практически полное отсутствие протеаз. Наоборот для гадюкообразных змей характерно присутствие в ядах большого количества протеаз. Остальные особенности секретов легко интерпретируются, как наслоения, особенно при анализе пищевой специализации конкретных форм-обладателей.

 

Таким образом, челюстной аппарат змей оказался благодатным объектом морфофункционального анализа, нацеленного на выявление специфики решения проблемы заглатывания сверхкрупных объектов и восстановление истории возникновения способов взаимодействия с проглатываемой добычей.

Выводы:

1. Увеличение длины челюстей (макростоматизация), связанное с переходом к питанию сверхширокими объектами, у удавообразных (Booidea) – с одной стороны, а у высших(Colubroidea) и бородавчатых (Acrochordoidea) змей – с другой, происходило различными способами. На фоне общего для змей многих групп первичного каудального удлинения (у бородавчатых змей его эффекты вероятно утрачены вторично), у удавообразных прослеживается дополнительное значительное удлинение за счет ростральных отделов челюстей, а у высших и бородавчатых змей – за счет каудальных (за соединением с предлобными костями).

2. Характер дополнительного удлинения челюстей обусловил различия в охвате челюстным аппаратом сверхшироких проглатываемых объектов.

У удавообразных, претерпевших ростральное удлинение, вклад верхней части черепа в формирование обруча пасти, охватывающего проглатываемый объект, минимален, а увеличение периметра обруча достигнуто увеличением длины нижнечелюстных ветвей и за счет чрезвычайной растяжимости дна ротовой полости, особенно его передней части.

У высших и бородавчатых змей каудальное удлинение челюстей. включающее по определению увеличение длины квадратноых костей, повлекло значительный вклад верхней части черепа в периметр охватывающего объект обруча, увеличив длину его многокостной части. Это привело к значительно более равномерному, чем у удавообразных, охвату объекта озубленными костями и столь значительной растяжимости пасти, как у удавообразных, не потребовало.

3 Способы взаимодействия челюстного аппарата со сверхширокой добычей у удавообразных, высших и бородавчатых змей принципиально различны.

4. Морфофункциональные особенности челюстного аппарата удавообразных змей, связанные со специализацией головы в качестве захватывающего добычу устройства, обусловили необходимость использования внешнего упора при проглатывании широких объектов. Последний позволяет «натягивать» на добычу челюстной аппарат, пассивно растягивающийся под напором внешней силы.

5. Высшие и бородавчатые змеи способны заглатывать сверхширокую добычу без внешнего упора. Их челюстной аппарат является сложным манипулятором, продвигающимся по добыче благодаря разнообразным тонко управляемым движениям озубленных костей черепа.

В отличие от удавообразных у бородавчатых змей (Acrochordoidea) использование колец тела в процессе заглатывания необходимо не для упора, а для удержания живой и способной к сопротивлению скользкой рыбы.

6. Возможности использования «классического» способа заглатывания, который заключается в продвижении по добыче за счет поочередных продольных движений правой и левой сторон челюстного аппарата и используется в отношении широкой добычи только высшими и бородавчатыми змеями, ограничены размерами добычи. При проглатывании широкой и сверхширокой добычи у высших и бородавчатых змей включаются иные механизмы, суть которых состоит продвижении по добыче за счет поочередных движений друг относительно друга различных озубленных костей одной стороны челюстного аппарата.

7. В истории становления челюстного аппарата змей могла иметь место критическая адаптация к питанию длинными, способными к продольному сокращению объектами (например червями и пиявками). Успех проглатывания такого рода добычи решающим образом зависит от способности поочередного передвижения половинок челюстного аппарата, позволявшей зафиксировать каждый элементарный сдвиг проглатываемого объекта в сторону пищевода. Развитие челюстного аппарата в этом направлении привело к становлению «классического» механизма.

8. Увеличение размерных категорий проглатываемых объектов в линии, ведущей к Booidea пошло по пути использования внешнего упора, а в линиях, ведущих к высшим и бородавчатым змеям – путем расширения внутренних механических возможностей челюстного аппарата.

9. Ядозубные системы высших змей опистомегадонтного (гадюкообразные, опистомегадонтные и опистоглифические ужеобразные) и промегадонтного (аспидовые и морские змеи) направлений имели разное первичное происхождение. Первая сложилась на базе крупных зубов, обеспечивающих проглатывание добычи, а вторая на базе крупных зубов, используемых в качестве орудия захвата добычи. Соответственно в связи с опистомегадонтным типом первично сложились ядовитые железы, выделяющие секрет, более специализированный к лизису тканей, а к ядовитым зубам промегадонтных змей подводился секрет, первично более специализированный к обездвиживанию.

10. Змей Colubroidea, не смотря на широкое разнообразие вариантов подвижности челюстного аппарата, можно считать естественной группой, характеризующейся единым принципом построения многозвенных конструкций верхней части черепа, работающих в плоскостях, имеющих сагиттальную проекцию. При этом:

а). Главное отличие от конструкции черепа Booidea состоит в выключении ринального отдела из состава многозвенных цепей челюстного аппарата и полном разделении многозвенных цепей правой и левой сторон верхней части черепа.

б). Главные отличия от черепа змей Acrochordoidea состоят в отсутствии мезокинетической зоны и в специфической организации сложного переднего звена каждой стороны, подвешивающего горизонтальную костную тягу, значительная часть которого образуется передними костями небномаксиллярного комплекса. При этом проявляется тенденция выключения предлобной кости из замкнутой цепи, как самостоятельного звена.

 

Список работ, опубликованных по теме диссертации.
1. Соколов А. Ю. Челюстной аппарат ложноногих и промегадонтных ужеобразных змей: адаптивный аспект// Вестн. МГУ. 1998 Сер.16, N1.с.37-46.
2. Соколов А.Ю. Об особенностях строения и функционирования  челюстного аппарата опистомегадонтных ужеобразных// Докл. Акад.Наук.1998 Т.362. N6.с.849-850.
3. Sokolov Alexey U. On the role of the colubroid maxillas in the prey swallowing// Societas Europaea Herpetologica Programme and Abstracts 9-th Ordinary General meeting/ 1998. 8. Universite de Savoie, Chambery, France (сборник без нумерации страниц, общий объем тезисов–17 строк.).
4. Соколов А.Ю. О морфологических особенностях челюстного аппарата змей Booidea, Colubroidea и Acrochordoidea в свете анализа взаимодействия со сверхкрупной добычей// Сборник герпетологии. Материалы I-го съезда герпетологического общества им. А.М.Никольского/ 2001 г. Москва, Пущино (в печати в кол-ве 5 страниц машинописного текста).[/center]

                                                                                     Источник: http://vertebrata.bio.msu.ru/html/phdsokolov_rus.html